南亚热带山地常绿阔叶林林隙及其自然干扰特征研究

网络优先数字出版时间：２０１４—１０－２４　网络优先数字出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｏｉ／１０．１３６５６／ｊ．ｃｎｋｉ．ｇｘｋｘ．２０１４１０２４．００７．ｈｔｍｌ　广西科学Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　２０１４，２１（５）：４４７￣４５３　南亚热带山地常绿阔叶林林隙及其自然干扰特征研究　＊　Ｇａｐｓ　ａｎｄ　Ｔｈｅｉｒ　ｎａｔｕｒａｌ　Ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　Ｒｅｇｉｍｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｓｏｕｔｈ　Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｍｏｎｔａｎｅ　Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ　Ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ　Ｆｏｒ。＿　ｅｓｔ　温远光一，林建　勇，朱宏光，周晓果，叶　铎，王　磊　ＷＥＮ　Ｙｕａｎ—ｇｕａｎｇ，ＬＩＮ　Ｊｉａｎ—ｙｏｎｇ，ＺＨＵ　Ｈｏｎｇ—ｇｕａｎｇ，ＺＨＯＵ　Ｘｉａｏ—ｇｕｏ，ＹＥ　Ｄｕｏ，　ＷＡＮＧ　Ｌｅｉ　（广西大学林学院，亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室，广西南宁　５３０００４）　（Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｆｏｒ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　Ａｇｒｏ—ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｆｏｒ　ｅｓｔｒｙ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｎｉｎｇ，Ｇｕａｎｇｘｉ，５　３０００４，Ｃｈｉｎａ）　摘要：【目的】通过对大明山南亚热带山地常绿阔叶林８５个林隙的调查，了解南亚热带山地常绿阔叶林林隙的基　本特征和自然干扰规律。【方法】在大明山３．２ｈｍ。永久样地内仔细寻找每一个林隙，记录林隙形成木的种类，测　量其胸径和高度，判断林隙形成木和林隙的年龄，绘制树冠投影图。【结果】扩展林隙（ＥＧ）和冠空隙（ｃＧ）在南亚　热带山地常绿阔叶林中的面积比例分别为７１．７Ｏ　和５２．９０％，干扰频率分别为１．７９３　・ａ－１和１．３２３　・ａ＿。，　林隙干扰的返回间隔期约为７６ａ。南亚热带山地常绿阔叶林中，由树木翻蔸形成的林隙最为普遍，占５１．８８　，　其次是干中折断而形成的，占３７．８８％。林隙大多由Ｏ～１株树木形成，平均每个林隙拥有形成木３．４５株。ＥＧ　的大小多在２００　６００ｍ　，其中以２００　３００ｍ。者所占的面积比例最大（占５６．４７％）；ＣＧ的大小多在２００ｍ　以下，　以１ＯＯ～２００ｍｚ者所占的面积比例最大（占３７．６５　）。大部分林隙是在２年前形成的，占６８．４Ｏ％。林隙形成木　种类超过４２种，主要是云贵山茉莉（Ｈｕｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｂｉａｒｉｓｔａｔｕｍ）、罗浮槭（Ａｃｅｒ　ｂｒｉ）、栓皮木姜子（Ｌｉｔｓｅａ　ｓｕｂｅｒｏｓａ）、百色猴欢喜（Ｓｌｏａ７１ｅａ　ｃｈｉｎｇｉａｎａ）、刨花润楠（Ｍａｃｈｉｌｕｓ　ｐａｕｈｏｉ）、天目紫茎（Ｓｔｅｗａｒｔｉａ　ｇｅｍｍａｔａ）、　糙皮桦（Ｂｅｔｕｌ口“ｔｉｌｉｓ）和罗浮柿（Ｄｉｏｓｐｙｒｏｓ　ｍｏｒｒｉｓｉａｎａ），占形成木个体数的６８．５１　。林隙形成木分布最多　的径级在ｌ５～２０ｃｍ。【结论】南亚热带山地常绿阔叶林林隙特征不同于热带山地雨林，也与南亚热带低地的常　绿阔叶林存在显著区别。２００８年特大冰冻干扰是造成大明山山地常绿阔叶林林隙分异的主要因素。　关键词：南亚热带　山地常绿阔叶林林隙　自然干扰　冰冻灾害　大明山　中图分类号：Ｑ１４５　文献标识码：Ａ　文章编号：１００５—９１６４（２０１４）０５—０４４７—０７　Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］Ｔｈｒｏｕｇｈ　ｆｉｅｌｄ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　８５　ｇａｐｓ　ｉｎ　３．２ｈｍ　ｐｅｒｍａｎｅｎｔ　ｐｌｏｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａ】ｍｏｎｔａｎｅ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ　ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｄａｍｉｎｇｓｈａｎ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ　Ｏ　Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ。ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｄｅａｌｓ　ｗｉｔｈ　ｇａｐ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｎａｔｕｒａｌ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｒｅ—　ｇｉｍｅｓ　ｉｎ　ｓｏｕｔｈ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｍｏｎｔａｎｅ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ　ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．［Ｍｅｔｈ－　ｏｄｓ］Ｅｖｅｒｙ　ｇａｐ　ｉｎ　３．２ｈｍ　ｐｅｒｍａｎｅｎｔ　ｐｌｏｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｍｏｎｔａｎｅ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ　ｂｒｏａｄ－　ｌｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ　ｗａｓ　ｃａｒｅｆｕｌｌｙ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ＤＢＨ（ｄｉａｍｅｔｅｒ　ａｔ　ｂｒｅａｓｔ　ｈｅｉｇｈｔ）ａｎｄ　ｈｅｉｇｈｔ　ｗｅｒｅ　ｒｅｃｏｒｄｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇａｐｓ，ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｔｈｅ　ａｇｅ　ｗａｓ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ｆｏｒ　ｂｏｔｈ　ｔｈｅ　ｔｒｅｅｓ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｉｎ　ｇａｐｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇａｐ—ｆｏｒｍａｔｉｏｎ．Ｆｉｎａｌｌｙ，ｔｈｅ　ｃａｎｏｐｙ　ｃｏｖｅｒａｇｅ　ｐｉｃｔｕｒｅ　ｗａｓ　ｄｒａｗｎ．［Ｒｅｓｕｌｔｓ］Ｔｈｅ　ａｒｅａ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｅｘｐａｎｄｅｄ　ｇａｐ（ＥＧ）ａｎｄ　ｃａｎｏｐｙ　ｇａｐ（ＣＧ）ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｏｒｅｓｔ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｉｓ　７１．７０　．０４　ａｎｄ　５２．９Ｏ　，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｆｏｒ　ＥＧ　ａｎｄ　ＣＧ　ｉｓ　１．７９３　收稿日期：２０１４—０７—２０　・ａ＿。ａｎｄ　１．　作者简介：温远光（１９５７一），男，博士，教授，主要从事生态和森林　３２３％・ａ＿。，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｔｕｒｎ　ｉｎｔｅｒｖａｌ　ｏｆ　ｃａｎｏｐｙ　ｇａｐｓ　ｉｓ　ａｂｏｕｔ　７６ａ．Ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｐｏｐｕｌａｒ　ｍａｎｎｅｒ　ｏｆ　ｇａｐ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｏｒｅｓｔ　ｗａｓ　ｕｐ—　培育研究。　＊国家自然科学基金项目（３９４６００２２，３０８６００５，９），国家科技支撑　计划项目（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０２）和广西重大专项计划项目（１２２２００５）　资助。　＊＊通讯作者。　ｒｏｏｔｓ（５１．８８％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａ１），ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄ　ｏｎｅ　ｗａｓ　ｂｒｅａｋａｇｅ　ｏｎ　ｔｒｕｎｋ（３７．８８　）．Ｍｏｓｔ　ｇａｐｓ　ｗｅｒｅ　ｆｏｒｍｅｄ　ｂｙ　ｚｅｒｏ　ａｎｄ　ｏｎｅ　ｔｒｅｅ，ａｖｅｒａｇｉｎｇ　３．　４５　ｔｒｅｅｓ　ｐｅｒ　ｇａｐ．Ｔｈｅ　ｓｉｚｅ　ｏｆ　ｍｏｓｔ　ＥＧ　ｗａｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　４４７　广西科学　２０１４年１０月　第２１卷第５期　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　２００￣６００ｍ。，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇａｐｓ　ｏｆ　２００￣３００ｍ　ｏｃｃｕｐｉｅｄ　ｔｈｅ　ｂｉｇｇｅｓｔ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｉｎ　ａｒｅａ（５６．　４７　９／６　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａ１）．Ｔｈｅ　ｓｉｚｅ　ｏｆ　ｍｏｓｔ　ＣＧ　ｗａｓ　ｕｎｄｅｒ　２００ｍ　，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇａｐｓ　ｏｆ　１００～２００ｍ。ｈａｄ　ｔｈｅ　ｂｉｇｇｅｓｔ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｉｎ　ａｒｅａ（３７．６５　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａ１）．Ｍｏｓｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇａｐｓ　ｗｅｒｅ　ｆｏｒｍｅｄ　２　ｙｅａｒｓ　ａｇｏ　ｂｒｉ，Ｌｉｔｓｅａ　ｓｕｂｅｒｏｓａ，Ｓｌｏａｎｅａ　ｃｈｉｎｇｉａｎａ，Ｍａｃｈｉｌｕｓ　（６８．４０　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａ１）．Ｏｖｅｒ　４２　ｗｏｏｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ｉｎ　ｇａｐｓ，ｏｆ　ｗｈｉｃｈ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　Ｈｕｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｂｉａｒｉｓｔａｔｕｒｎ，Ａｃｅｒ　ｐａｕｈｏｉ，Ｓｔｅｗａｒｔｉａ　ｇｅｍｍａｔａ，Ｂｅｔｕｌａ　ｕｔｉｌｉｓ　ａｎｄ　Ｄｉｏｓｐｙｒｏｓ　ｍｏｒｒｉｓｉａｎａ，ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ＯＣ—　ｃｕｐｉｅｄ　６８．５１　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｏｎｅｓ．Ｔｈｅ　ＤＢＨ　ｏｆ　ｍｏｓｔ　ｔｒｅｅｓ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｉｎ　ｇａｐｓ　ｗａｓ　１５～２０ｃｍ．［Ｃｏｎ－　ｃｌｕｓｉｏｎ］Ｔｈｅ　ｇａｐ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｎａｔｕｒａｌ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｒｅｇｉｍｅｓ　ｉｎ　ｓｏｕｔｈ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｍｏｎ—　ｔａｎｅ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ　ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｄａｍｉｎｇｓｈａｎ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｗｉｔｈ　ｔｈｏｓｅ　ｉｎ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｍｏｎｔａｎｅ　ｒａｉｎ　ｆｏｒｅｓｔ　ｏｆ　Ｈａｉｎａｎ　Ｉｓｌａｎｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ　ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｈｅｉｓｈｉｄｉｎｇ　Ｒｅｓｅｒｖｅ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ。ａｎｄ　ａ　ｓｅｖｅｒｅ　ｉｃｅ　ｓｔｏｒｍ　ｄａｍ—　ａｇｅ　ｉｎ　２００８　ｗａｓ　ａ　ｍａｉｎ　ｃａｕｓｅ．　Ｋｅｙ，￣ｏｒｄｓ：ｓｏｕｔｈ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ，ｍｏｎｔａｎｅ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ　ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ，ｇａｐｓ，ｎａｔｕｒａｌ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ，　ｉｃｅ　ｓｔｏｒｍ　ｄａｍａｇｅ，Ｄａｒｎｉｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ　【研究意义】林隙是森林中由于林冠层树木的死　亡导致森林中出现的森林空隙＿１］。林隙包括冠空隙　（指直接处于林冠层空隙下的森林空间，ｃａｎｏｐｙ　ｇａｐ，　ＣＧ）和扩展林隙（指由冠空隙边缘树木的树干所围成　的林地空间，ｅｘｐａｎｄｅｄ　ｇａｐ，ＥＧ）ｒ２］。虽然林隙干扰　属于小尺度干扰，但在森林群落更新、演替和物种多　样性维持中具有重要的作用［３　］。林隙及其干扰特　征是了解森林群落动态变化规律的第一步，也是合理　经营森林的重要理论基础＿３］。【前人研究进展】自　１９４７年英国生态学家Ａ．Ｓ．ｗＡＴＴ提出“林隙”概念　以来，国外学者对不同类型森林生态系统的林隙特　征、动态和干扰体系开展了大量的研究＿４川］，逐步清　楚地认识到森林是一个动态的平衡系统，全球气候变　化正在加剧森林林隙的动态变化＿８］。我国的林隙研　究工作起步较晚，但已经引起众多学者的广泛关注，　特别是近２０ａ来，林隙研究已成为森林生态系统研究　与管理的热点。目前，在温带红松阔叶林和针阔混交　林　、亚高山暗针叶林Ｌ１　、南亚热带季风常绿阔叶　林ｌ＿１　、中亚热带常绿阔叶林［１ａ３、亚热带喀斯特森　林ｌ１　、亚热带常绿落叶阔叶混交林口阳和热带山地雨　林ｌ＿１　等类型都有一些研究，但有关南亚热带山地常　绿阔叶林林隙干扰特征的研究尚未见报道。【本研究　切入点】在全球气候变化的背景下，林隙干扰的频率　和间隔期都将发生改变［１　。本文通过对大明山山　地常绿阔叶林３．２ｈｍ。永久样地的调查，了解此类森　林的自然变化规律，阐明百年不遇的特大冰冻干扰对　其林隙特征及自然干扰体系的影响。【拟解决的关键　问题】探讨南亚热带山地常绿阔叶林林隙特征和动态　变化规律及其对全球气候变化的响应。　１　研究地点概况及研究方法　１．１概况　调查地点设在大明山国家级自然保护区天坪站，　４４８　橄榄峡谷北坡的原生性常绿阔叶林内，样地位于２３。　３０　０６”Ｎ，１０８。２５　４４”Ｅ，属南亚热带季风气候区。根　据大明山天坪气象观测站观测记录，其年均温度为　１５．１℃，８月份平均气温最高，为２１．９℃，１月份平均　气温最低，为５．８℃，极端高温为２８．６℃，极端低温一　６．０　Ｃ；日均温大于等于１０℃的积温为５０４７．７℃；年　均降水量为２６３０．３ｍｍ［１　。土壤为山地黄壤，坡度　在２０￣４５。，土层薄，地面覆盖大量的巨石和石块，估　计是１Ｏ０～２００年前山体崩塌所致　。。。调查地点主　要以云贵山茉莉（Ｈｕｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｂｉａｒｉｓｔａｔｕｍ）、罗浮　槭（Ａｃｅｒ　ｆａｂｒｉ）、栓皮木姜子（Ｌｉｔｓｅａ　ｓｕｂｅｒｏｓａ）、刨　花润楠（Ｍａｃｈｉｌｕｓ　ｐａｕｈｏｉ）、天目紫茎（Ｓｔｅｗａｒｔｉａ　ｇｅｍｒｎａｔａ）、糙皮桦（Ｂｅｔｕｌａ　ｕｔｉｌｉｓ）和罗浮柿　（Ｄｉｏｓｐｙｒｏｓ　ｍｏｒｒｉｓｉａｎａ）等为优势的南亚热带山地　常绿阔叶林群落。　１．２研究方法　１．２．１样地构建　２００９年，按照大样地构建技术和中国生物多样　性监测网络统一的调查方法，在大明山国家级自然保　护区橄榄峡谷北坡采用全站仪将３．２ｈｍ　样地划分出　８０个２０ｍ×２０ｍ的样方，再把每个２０ｍ×２０ｍ的样　方划分成４个１０ｍ×１０ｍ和１６个５ｍ×５ｍ的小样　方，每个２０ｍ×２０ｍ或１０ｍ×１０ｍ的样方的４个角　用ＰＶＣ管作永久标记。以５ｍ×５ｍ小样方为基本　测树单元，挂铝牌标记每个ＤＢＨ≥１．０ｃｍ的木本　植物。　１．２．２林隙计算方法　２０１０年，在３．２ｈｍ　永久样地内仔细寻找每一个　林隙，记录林隙边界木的牌号，根据树木坐标在坐标　纸上作图，并对每棵树木做树冠投影图。辨认林隙形　成木的种类，测量其胸径和高度，估计林隙的年龄。　林隙年龄估计的依据是：２０ａ来多次的样地调查资　Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｖｏ１．２１　Ｎｏ．５，Ｏｃｔｏｂｅｒ　２０１４　料、林木采伐后树干的腐烂分解情况（一般４０ａ能全　部分解）以及询问林区有经验的技术人员。林隙形成　的原因取决于林隙形成木发生的干扰类型，如冰冻灾　害、风灾、病虫害等，将林隙形成木死亡方式及划分标　准定义为：枯立（高度Ｈ　≥１０ｍ）、干基折断（Ｈ　＜　２ｍ）、干中折断（２≤Ｈ　＜１０ｍ）和翻蔸（树木在倒下　后连根拔起）。根据样地内每棵树木的坐标和树冠投　影图，采用坐标方格纸绘制出扩展林隙的多边形平面　图，依据多边平面图和树冠投影图精确计算ＣＧ和　ＥＧ的面积，ＥＧ大小根据边界木基部围成的多边形　平面图计算，ＣＧ大小根据林隙边界木树冠投影图的　空隙计算。这样，在永久样地共调查到林隙８５个。　根据这些数据就可以对山地常绿阔叶林的林隙干扰　规律进行分析。　２结果与分析　２．１　林隙在森林景观中所占比例及干扰频率　在大明山常绿阔叶林３．２ｈｍ　永久样地中，共出　现了８５个林隙，由此可推算出山地常绿阔叶林中林　隙出现的密度为８５／３．２—２６．５６个／ｈｍ。。样地内８５　个林隙按ＥＧ计算的总面积为Ａ　。一２２９４７．５ｍ。，按　ＣＧ计算的总面积为Ａ　。一１６９４０ｍ　，由此推算出ＥＧ　和ＣＧ在山地常绿阔叶林景观中所占的面积比例分　别为７１．７Ｏ　和５２．９Ｏ　。无论是按扩展林隙还是冠　空隙的概念，林隙在大明山山地常绿阔叶林景观中均　占有半数以上的面积，表明林隙是山地常绿阔叶林重　要的组成部分。　在调查的８５个林隙中，有７９个林隙可以判断年　龄，另外６个林隙由于形成于岩石沟谷或裸露的巨石　上，难以确定林隙年龄。我们估计大明山山地常绿阔　叶林林隙最大的形成年龄在４０ａ左右，如果以４０ａ为　基准计算林隙的形成速率，则为８５／３．２／４０—０．６６　个／ｈｍ　・ａ。从面积来看，ＥＧ的形成速率为　２２９４７．５／（４０×３．２）一１７９．２８ｍ。／ｈｍ　・ａ，ＣＧ的形　成速率为１６９４０／（４Ｏ×３．２）一１３２．３４ｍ　／ｈｍ　・ａ，即　在大明山山地常绿阔叶林中，每年每公顷森林中约有　１７９．２８ｍ。的土地面积变为ＥＧ，有１３２．３４ｍ。的林冠　变为ＣＧ。从面积的百分比来看，ＥＧ的形成速率为　Ｒ　Ｇ一７１．７０　／４ｏ一１．７９３　・ａ，ＣＧ的形成速率　为Ｒ　ｃＧ一５２．９０　／４０—１．３２３　・ａ＿。。根据ＣＧ的　干扰频率，则可计算出大明山山地常绿阔叶林林隙的　周转率或返回间隔期为ＲＩ一１／Ｒ　。一１／１．３２３　≈　７６ａ。也就是说大明山山地常绿阔叶林中的任何一点　大约７６ａ经历一个次干扰。　广西科学　２０１４年１０月　第２１卷第５期　２．２林隙的大小结构　以所调查到的８５个林隙为基础，统计出ＥＧ和　ＣＧ的大小结构如图１。从图１可以看出，在大明山　山地常绿阔叶林中，ＥＧ的变化范围在６７～１１４９ｍ。，　平均值为２６９．９７ｍ　，大多数ＥＧ的面积在２００～　３００ｍ２，占５６．４７　，４００～６００ｍ。的占２２．３５　，＜　１００ｍ　的ＥＧ占１４．１２　，￣８００ｍ　的ＥＧ很少。调查　中我们发现一个特大型林隙，面积达１１４９ｍ　，属于大　型干扰的范围Ｉ＿２　。从ＣＧ来看，大明山山地常绿阔　叶林中有个别小于３０ｍ　的ＣＧ，缺乏１０００ｍ。以上的　ＣＧ，平均值为１９９．３０ｍ　，大多数的ＣＧ面积为　２００ｍ　以下，占６８．２４　。　３５　导３Ｏ　２５　６　２０　蠡１５　１ｏ　葚５　０　：　＼　霾　。ｙ＝Ｏ　２Ｏ５６ｘＬ４．６５６３～　ｘ＋２６．２　１４　扩展林隙ＥＧ（ｍ　）　蠡　＼　＼．　０　螽　．　＜１００　２００　３００　４００　５００　６００　＞Ｏ００　冠空隙ＣＧ（ｍ　）　图１　扩展林隙（ＥＧ）和冠空隙（ｃＧ）的大小结构　Ｆｉｇ．１　Ｓｉｚｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｅｘｐａｎｄｅｄ　ｇａｐ（ＥＧ）ａｎｄ　ｃａｎｏｐｙ　ｇａｐ（ＣＧ）　２．３林隙的年龄结构　林隙的年龄是反映林隙动态和林隙更新的重要　参数　。在大明山３．２ｈｍ　样地内的８５个林隙中，　有７９个林隙可以判断年龄，其余６个林隙难以确定　林隙年龄。故按７９个林隙分析林隙的年龄结构，结　果显示出，大明山山地常绿阔叶林林隙的年龄为１～　４０ａ，其中年龄小于２ａ的有５４个林隙，占６８．４　Ａ；林　０隙年龄为２～１０ａ的有１１个，占１３．９２　，林隙年龄　为１０￣２０ａ和２０￣４０ａ的均为７个，各占８．８６　。由　此可见，２００８年发生的特大冰冻灾害对大明山山地　常绿阔叶林林隙产生了极其严重的影响。　２．４林隙形成木的种类组成和数量　大明山３．２ｈｍ　样地林隙形成木的种类组成见表　１。由表１可知，在２９３个林隙形成木个体中，尚有　１１２个个体无法鉴定到种。在已鉴定的１８１个个体　中，形成木种类为４２种，其中数量最多的是云贵山茉　莉，占已鉴定个体的２４．８６　，其次为罗浮槭、栓皮木　４４９　姜子和百色猴欢喜，其比例分别为１２．７１％，７．７１％　和６．０８　，这些物种都是群落中的优势种。林隙中　大多数种类仅有１～２株个体，这些种类共有２６种，　占已鉴定种类数的６１．９Ｏ％。　表１林隙形成木的种类组成和比例　Ｔａｂｌｅ　１　Ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｗｏｏｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｇａｐｓ　∞　∞Ｊ０．。ｚ籁链纂　加　∞５　Ｏ　ｌ，＝　ｌ４５０　由图２可知，在大明山山地常绿阔叶林中，形成　或创造一个林隙的形成木数量变化在０～２２株，以１　株形成木林隙最多，达２１个，占调查林隙总数的　２４．７１　；其次是由０个形成木创造的林隙（有１６　个），占调查林隙总数的１８．８２　；由２个和３个形成　木形成的林隙分别有９个和１Ｏ个，各占１０．５９　和　ｌ１．７６　；由４个和５个形成木形成的林隙各有６个，　分别占７．Ｏ６　；由６～９个形成木形成的林隙有１２　个，占调查林隙总数的１４．１４　；由１Ｏ个以上形成木　形成的林隙有５个，占５．８８　。　－　０　２　４　６　８　ｌ０　ｌ２　１４　１６　ｌ８　２Ｏ　２：　形成木数Ｎｏ　ｏｆｇａｐ　ｍａｋｅｒｓ　图２形成一个林隙的形成木数量分布　Ｆｉｇ．２　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇａｐ　ｍａｋｅｒｓ　ｆｏｒｍｉｎｇ　ａ　ｇａｐ　２．５林隙形成木的径级结构　以５ｃｍ为一个径级分析林隙形成木的径级结构　（图３），结果表明，在２９３株林隙形成木中，胸径范围　为６．９～７５．Ｏｃｍ，以１５～２０ｃｍ径级的个体最多，占　总形成木数量的２４．５　，其次为１０～１５ｃｍ和２Ｏ～　２５ｃｍ，分别为１８．５　和１２．９　，胸径大于４０ｃｍ的大　径级形成木只占１３．６　。　暑８ｏ　藿６０　拿　营　。　０　螽。。　。　．～．　５　１　５　２５　３５　４５　５　—　ｒ　７５　．２Ｏ　形成木径级ＤＢＨ　ｃｌａｓｓ　ｏｆｇａｐ　ｍａｋｅｒｓ　图３林隙形成木的径级分布　Ｆｉｇ．３　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ＤＢＨ　ｃｌａｓｓ　ｏｆ　ｇａｐ　ｍａｋｅｒｓ　２．６林隙形成木的死亡形式与林隙的形成方式　对调查到的２９３株林隙形成木的死亡形式进行　统计，结果如图４和图５。从图４和图５可以看出，　大明山山地常绿阔叶林林隙形成木以翻蔸最多，占形　成木总数的５１．８８％，其次为干中折断，占３７．８８％，　而干基折断和枯立很少，分别占３．７５　和６．４８　。　不同径级林隙形成木的死亡形式有所不同，ＤＢＨ＜　１５ｃｍ的形成木为翻蔸（７４．５５　）＞干中折断　（１６．３６％）＞干基折断（７．２７　）＞枯立（１．８２　），　ＤＢＨ为１５～３０ｃｍ的中径木表现为干基折断　（５０．００　）＞翻蔸（４４．４４　）＞枯立（４．１７　）＞干中　Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｖｏ１．２１　Ｎｏ．５，Ｏｃｔｏｂｅｒ　２０１４　折断（１．３９　），而ＤＢＨ＞３０ｃｍ的大径木则为翻蔸　（５０．Ｏ０　）＞干基折断（３１．９１一　一。　８　籁　皿　∞　如　如　加　ｍ　Ｏ　　）＞枯立（１２．７７　）＞　干中折断（５．３２　）（图５）。　翻蔸ＵＲ　干中折断ＢＢ干基折断ＢＴ枯立ＳＤ　图４林隙形成木的死亡形式比较　、　．岂　８　裁　１皿　翻蔸ＵＲ　干中折断ＢＢ干基折断ＢＴ　枯立ＳＤ　图５不同径级林隙形成木的死亡形式比较　Ｆｉｇ．５　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｄｅａｔｈ　ｆｏｒｍｓ　ｏｆ　ｇａｐ　ｍａｋｅｒｓ　ｉｎ　ｄｉｆ—　ｆｅｒｅｎｔ　ＤＢＨ　ｃｌａｓｓ　调查表明，大明山山地常绿阔叶林林隙多由不同　形式死亡的混合形式形成。对所调查的８５个林隙的　形成方式统计的结果表明，大明山山地常绿阔叶林的　林隙可由翻蔸、干中折断、干基折断和枯立４种形式　形成，也可由它们的不同组合而形成（表２），就其原　表２大明山森林林隙形成原因　Ｔａｂｌｅ　２　Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｒｅａｓｏｎｓ　ｏｆ　ｇａｐｓ　ｉｎ　Ｄａｍｉｎｇｓｈａｎ　ｆｏｒｅｓｔ　注：Ｉ～Ⅳ表示林隙的形成原因：Ｉ．冰冻灾害导致的形成木，Ⅱ．冰冻　灾害边界木冠幅受损，Ⅲ．病虫害导致的形成木，Ⅳ．其它原因。　Ｎｏｔｅｓ：Ｉ～ＩＶ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅ　ｒｅａｓｏｎｓ　ｆｏｒ　ｇａｐ—ｆｏｒｍａｔｉｏｎ．Ｉ，Ｉｃｅ　ｓｔｏｒｍ　ｄａｍａｇｅ；Ⅱ，Ｃａｎｏｐｙ　ｄａｍａｇｅ　ａｔ　ｔｈｅ　ｅｄｇｅ　ｏｆ　ｄａｍａｇｅ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｉｃｅ　ｓｔｏｒｍ；ｌｌＩ，Ｄａｍａｇｅｓ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｄｉｓｅａｓｅｓ　ａｎｄ　ｐｅｓｔｓ；Ⅳ，Ｏｔｈｅｒ　ｒｅａｓｏｎｓ．　广西科学　２０１４年１Ｏ月　第２１卷第５期　因，冰冻灾害引起的翻蔸在林隙的形成中所占的比例　最大，占调查林隙数的５６．４７　，其次是冰冻灾害中　边界木树冠受损，占１４．１２　，病虫害引起的林隙比　例最小，只占５．８８　，其它原因（如林地上有巨石），　引起的林隙比例占２３．５３％。　３讨论　３．１　ＥＧ和ＣＧ的大小与比例　研究表明，广东黑石顶自然保护区南亚热带常绿　阔叶林中ＥＧ的平均值为１９２．１３ｍ　，而ＣＧ的平均　值为６６．００ｍ　口。　；在海南岛热带山地雨林中，ＥＧ和　ＣＧ的平均值分别为１６０ｍ。和８０ｍ。＿１　。而本研究表　明，广西大明山南亚热带山地常绿阔叶林中ＥＧ的平　均值为２６９．９７ｍ　，ＣＧ的平均值为１９９．３０ｍ　，远大于　黑石顶常绿阔叶林和海南岛热带山地雨林，但居大多　数热带森林的ＣＧ平均范围（８０～６００ｍ　）内＿２　。林　隙面积在大明山山地常绿阔叶林中占有很大的比例，　其ＥＧ和ＣＧ在山地常绿阔叶林景观中所占的面积　比例分别为７１．７Ｏ　和５２．９Ｏ　，ＣＧ和ＥＧ的面积比　例为７３．８２　，也远高于海南岛热带山地雨林　（４７．１２　）的水平Ｅ¨］。大明山山地常绿阔叶林如此　高的ＣＧ与ＥＧ比例，其主要原因是２００８年的特大　冰冻灾害使林隙边界木冠幅严重受损，导致冠空隙面　积增大。　３．２　ＥＧ和ＣＧ的形成速率与林隙的返回间隔期　国外学者对世界不同地区森林计算出林隙的干　扰频率大约是在０．５～２．０　・ａ～，自然干扰的返回　间隔期为５Ｏ～３００ａ，热带林中林隙干扰的返回间隔　期是６０～４１６ａ＿２　。本研究表明，大明山南亚热带山　地常绿阔叶林的ＥＧ的形成速率为１．７９３　・ａ＿。，　ＣＧ的形成速率为１．３２３　・ａ一，林隙的返回间隔期　约７６ａ，这个干扰频率是长白山红松林区林隙干扰频　率的８．８２倍［　、热带山地雨林的２．１Ｏ倍［¨］。大明　山山地常绿阔叶林中较短的返回间隔期和较快的干　扰频率，说明山地常绿阔叶林中存在着快速的森林循　环过程，这可能与全球气候变化加剧，导致极端气候　事件频发多变影响有关。　３．３林隙的年龄结构与大小结构　大明山南亚热带山地常绿阔叶林林隙的年龄结　构呈现明显的年轻化，有６８．４　的林隙年龄小于２ａ，　８６．３　的林隙形成木产生于前两年（２００８年）的特大　冰冻灾害。这比海南岛热带山地雨林的林隙年龄结　构偏小１０～１５倍Ｅ¨］。在大明山山地常绿阔叶林２９３　株林隙形成木中，以１５～２０ｃｍ径级的个体最多，比　南亚热带常绿阔叶林的偏小口　。大明山南亚热带山　４５１　地常绿阔叶林林隙的年龄结构和大小结构较小与　２ＯＯ８年特大冰冻灾害造成的大量中、小径级林木死　亡有关。　３．４林隙形成木的种类和数量　大明山山地常绿阔叶林中林隙形成木种类在４２　种以上，其中数量较多的是云贵山茉莉、罗浮槭、栓皮　木姜子、百色猴欢喜、刨花润楠、天目紫茎、糙皮桦和　罗浮柿，这８个树种只占形成木种类数的１９．０５　，　但已占形成木个体数的６８．５１　。这些林隙形成木　种类都是当地森林的优势种，主要分布在森林的中上　层，受冰冻灾害影响最严重，更易成为林隙的形成木。　其它３４个树种只是零星出现，其中２２个树种只有１　个个体。这类形成木种类多属森林中、下层的树种，　这些树种的死亡原因可能是上层形成木倒伏或折干　的打压所致。大明山山地常绿阔叶林中，大多数的林　隙是由Ｏ～３株形成木所创造的。这与海南岛热带山　地雨林、南亚热带常绿阔叶林和东北阔叶红松林中都　是以２株形成木形成的林隙最多＿ｇ　。］的情况有所不　同。大明山山地常绿阔叶林中则以Ｏ～１株形成木形　成的林隙最多。这是由于大明山山地坡陡，以及　２００８年特大冰冻干扰使许多林木的树冠损失严重，　从而形成了没有林隙形成木的林隙。　３．５林隙形成木的死亡形式与林隙成因　林隙形成木的死亡形式和致隙原因多种多样。　刘静艳等口。］的综合分析发现，从林隙的形成方式的　比例来看，热带和亚热带森林中以折干方式形成的林　隙最多，而在温带森林中则是以掘根方式形成的林隙　最多；而且从温带、亚热带到热带，干中折断的比例呈　增加的趋势，即由温带的１．６　９／６，亚热带的２４．４１　，　到热带的３２．４７　。他们认为，这种林隙形成方式的　地带性差异，可能主要与各森林所处的自然气候条件　有很大的关系，热带和亚热带大风，特别是台风出现　的频率和强度都远大于温带，所以树木被折断的比例　就增大，而其中热带大风的频率和强度又大于亚热　带，所以热带森林中折干的比例就更大＿１　。这可能　是以风灾为主的地区表现出的规律。而在本研究中，　情况显有不同。大明山山地森林的林隙以翻蔸为主，　占形成木总数的５１．８８　，其次为干中折断，占　３７．８８　，而干基折断和枯立很少，分别占３．７５　和　６．４８　。大明山虽处南亚热带，但由于海拔较高，雾　淞形成的冰冻（结冰）干扰是促使树木死亡形成林隙　的重要自然因素。当冻雨和雾淞形成时，在树枝、树　干上结冰，并不断积累加厚、加重，最后导致树冠过　重，引起树枝、树干断裂或翻蔸等＿２　。加之研究样地　位于橄榄河峡谷，坡度陡峭（２０～４５。），土层浅薄，植　４５２　物根系难以承受冰凌的重压，因此树木更容易发生翻　蔸。大明山森林木中折断的比例很高，也是树冠被冰　凌重压折断所致。因此，２００８年的特大冰冻灾害是　导致林隙大量形成的最主要原因。随着全球气候变　化的加剧，极端气候事件的频发多变，南亚热带山地　常绿阔叶林林隙的动态变化将更加明显。　参考文献：　［１］Ｗａｔｔ　Ａ　Ｓ．Ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎｄ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９４７，３５：１－２２．　Ｅ２］Ｒｕｎｋｌｅ　Ｊ　Ｒ．Ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｉｎ　ｓｏｍｅ　ｏｌｄ—ｇｒｏｗｔｈ　ｍｅｓｉｃ　ｆｏｒｅｓｔｓ　ｏｆ　ｅａｓｔｅｒｎ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，　１９８２，６３：１５３３－１５４６．　［３］臧润国，刘静艳，董大方．林隙动态与森林生物多样性　ＥＭ］．北京：中国林业出版社，１９９９．　Ｚａｎｇ　Ｒ　Ｇ，Ｌｉｕ　Ｊ　Ｙ，Ｄｏｎｇ　Ｄ　Ｆ．Ｇａｐ　Ｄｙｎａｍｉｃｓ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎａ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ　Ｈｏｕｓｅ，１９９９．　［４］Ｄｅｎｓｌｏｗ　Ｊ　Ｓ．Ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ａｎｄ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｒａｉｎ　ｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ，１９９５，５（４）：９６２—９６８．　［５］Ｙａｖｉｔｔ　Ｊ　Ｂ，Ｂａｔｔｌｅ　Ｊ　Ｊ，Ｌａｎｇ　Ｇ　Ｅ，ｅｔ　ａ１．Ｔｈｅ　ｃａｎｏｐｙ　ｇａｐ　ｒｅｇｉｍｅ　ｉｎ　ａ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｐａｎａｍａ［Ｊ］．　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９５，１１：３９１—４０２．　［６］Ｈｕｔｈ　Ｆ，Ｗａｇｎｅｒ　Ｓ．Ｇａｐ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｓｉｌｖｅｒ　ｂｉｒｃｈ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ（Ｂｅｔｕｌａ　ｐｅｎｄｕｌａ　Ｒｏｔｈ．）ｉｎ　Ｎｏｒｗａｙ　ｓｐｒｕｃｅ　ｓｔａｎｄｓ（Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ　Ｌ　Ｋａｒｓｔ）口］．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００６，２２９：３１４—３２４．　［７］ｄ’Ｏｌｉｖｅｉｒａ　Ｍ　Ｖ　Ｎ，Ｒｉｂａｓ　Ｌ　Ａ．Ｆｏｒｅｓｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａｒ—　ｔｉｆｉｃｉａｌ　ｇａｐｓ　ｔｗｅｌｖｅ　ｙｅａｒｓ　ａｆｔｅｒ　ｃａｎｏｐｙ　ｏｐｅｎｉｎｇ　ｉｎ　Ａｃｒｅ　Ｓｔａｔｅ　Ｗｅｓｔｅｒｎ　Ａｍａｚｏｎ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｍａｎａｇｅ—　ｍｅｎｔ，２０１１，２６１：１７２２—１７３１．　［８］Ｒｉｃｈａｒｄｓ　Ｊ　Ｄ，Ｈａｒｔ　Ｊ　Ｌ．Ｃａｎｏｐｙ　ｇａｐ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌ—　ｏｐｍｅｎｔ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｉｎ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｓｔａｎｄｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｃｕｍｂｅｒｌａｎｄ　Ｐｌａｔｅａｕ，Ａｌａｂａｍａ，ＵＳＡ口］．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１１，２６２：２２２９—２２３９．　Ｅ９］臧润国，刘涛，郭忠凌，等．长白山自然保护区阔叶红松　林林隙干扰状况的研究［Ｊ］．植物生态学报，１９９８，２２　（２）：１３５－１４２．　Ｚａｎｇ　Ｒ　Ｇ，Ｌｉｕ　Ｔ，Ｇｕｏ　Ｚ　Ｌ，ｅｔ　ａ１．Ｇａｐ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｒｅｇｉｍｅ　ｉｎ　ａ　ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ—ｋｏｒｅａｎ　ｐｉｎｅ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｃｈａｎｇｂａｉ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９８，２２（２）：１３５—１４２．　［１Ｏ］张春雨，赵秀海，郑景明．长白山阔叶红松林林隙大小　结构研究［Ｊ］．北京林业大学学报，２００６，２８（４）：３４—３８．　Ｚｈａｎｇ　Ｃ　Ｙ，Ｚｈａｏ　Ｘ　Ｈ，Ｚｈｅｎｇ　Ｊ　Ｍ．Ｓｉｚｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｃａｎｏｐｙ　ｇａｐｓ　ｉｎ　ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ　ｋｏｒｅａｎ　ｐｉｎｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｃｈａｎｇｂａｉ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，　２００６，２８（４）：３４－３８．　［１１］夏冰，兰涛，贺善安，等．云南亚高山云冷杉林林窗的研　Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｖｏ１．２１　Ｎｏ．５，Ｃ｝ｃｔｏｂｅｒ　２Ｏ１４　究［Ｊ］．植物资源与环境，１９９６，５（４）：１－８．　Ｘｉａ　Ｂ，Ｌａｎ　Ｔ，Ｈｅ　Ｓ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ｃａｎｏｐｙ　ｇａｐｓ　ｉｎ　ｓｕｂａｌｐｉｎｅ　ｓｐｒｕｃｅ—ｆｉｒ　ｆｏｒｅｓｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｈｉｌｌｓ　ａｒｏｕｎｄ　Ｂｉｔａｈａｉ　Ｌａｋｅ，Ｙｕｎ—　ｆｏｒｅｓｔｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｃｈｉｎａ　Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　Ｅｎｖｉ—　ｒｏｎｍｅｎｔ，２０１１，２１（７）：６８—７２．　［１８］　政府间气候变化专门委员会第四次评估报告工作组．　ｎａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉ—　ｒｏｎｍｅｎｔ，１９９６，５（４）：１—８．　气候变化２００７：综合报告［Ｒ／ＯＬ］．瑞士，日内瓦：　ＩＰＣＣ，２００７：１—１０４．［２０１４—０２—１０］．ｈｔｔｐｌｆ？ｗｗｗ．ｉｐｃｃ．　ｃｈ／．　Ｔｈｅ　Ｆｏｕｒｔｈ　Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｗｏｒｋｉｎｇ　Ｃｒｏｕｐ．Ｃｌｉｍａｔｅ　［１２］刘静艳，王伯荪，臧润国，等．南亚热带常绿阔叶林林隙　形成方式及其特征的研究［Ｊ］．应用生态学报，１９９９，１０　（４）：３８５—３８８．　ｃｈａｎｇｅ　２００７：Ｐｈｙｓｉｃａｌ　ｓｃｉｅｎｃｅ　ｂａｓｉｓ［Ｒ／ＯＬ］．Ｓｗｉｓｓ　Ｃｏｎｆｅｄｅｒａｔｉｏｎ，Ｇｅｎｅｖａ：ＩＰＣＣ，２００７：１—１０４．［２０１４—０２一　Ｌｉｕ　Ｊ　Ｙ，Ｗａｎｇ　Ｂ　Ｓ，Ｚａｎｇ　Ｒ　Ｇ，ｅｔ　ａ１．Ｇａｐ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎ　ｓｏｕｔｈ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ　ｂｒｏａｄ—　ｌＯ］．ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｉｐｃｃ．ｃｈ／．　和太平，谭伟福．广西热带和亚热带山地的植　［１９］　温远光，ｌｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，　１９９９，１０（４）：３８５—３８８．　［１３］　闫淑君，洪伟，吴承祯，等．中亚热带常绿阔叶林林隙及　其自然干扰特征的研究ＥＪ］．应用生态学报，２００４，１５　（７）：１１２６—１１３０．　Ｙａｎ　Ｓ　Ｊ，Ｈｏｎｇ　Ｗ，Ｗｕ　Ｃ　Ｚ，ｅｔ　ａ１．Ｇａｐｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｎａｔｕｒａｌ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎ　ｍｉｄ—ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ　ｂｒｏａｄ—ｌｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｗａｎｍｕｌｉｎ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００４，１５（７）：１１２６—１１３０．　［１４］龙翠玲，余世孝，魏鲁明，等．茂兰喀斯特森林干扰状况　与林隙特征［Ｊ］．林业科学，２００５，４１（４）：１３—１９．　Ｌｏｎｇ　Ｃ　Ｌ，Ｙｕ　Ｓ　Ｘ，Ｗｅｉ　Ｌ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．Ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｒｅｇｉｍｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅ　ｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｇａｐｓ　ｉｎ　Ｍａｏｌａｎ　Ｋａｒｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔ，　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｓｉｌｖａｅ　Ｓｉｎｉｃａｅ，２００５，４１　（４）：１３－１９．　［１５］沈泽吴，李道兴，王功芳．三峡大老岭山地常绿落叶阔　叶混交林林隙干扰研究Ｉ．林隙基本特征［Ｊ］．植物生　态学报，２００１，２５（３）：２７６—２８２．　Ｓｈｅｎ　Ｚ　Ｗ，Ｌｉ　Ｄ　Ｘ，Ｗａｎｇ　Ｇ　Ｆ．Ｇａｐ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｄ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