牡丹种子休眠与萌发综述

潘昊磊

赵毅

石文昊

许天琪

金泽阳*

渊扬州大学园艺与植物保护学院江苏省作物遗传生理重点实验室袁江苏扬州225009冤

摘要牡丹为我国的传统名花袁除具有观赏价值外袁还是传统中药材中重要的天然药物来源遥本文对牡丹种子的休眠与萌发进行了综述袁如大多数牡丹都有深度简单上胚轴形态生理休眠的特性曰牡丹的种胚分化但发育不完全曰种胚必须达到一定的长度袁胚根才能突破种皮曰牡丹种子的萌发需要经历暖层积打破种胚的形态休眠和胚根的生理休眠曰上胚轴的生长需要冷层积袁且只有胚根生长到一定的阈值袁上胚轴才对低温敏感曰赤霉素可以代替层积袁促进种胚的生长和休眠的打破遥最后袁针对国内外的研究不足进行了探讨袁并对未来需要进一步开展的研究工作进行了展望遥

关键词牡丹曰种子休眠曰种子萌发中图分类号S685.11文献标识码A文章编号1007-5739渊2019冤20-0128-02开放科学渊资源服务冤标识码渊OSID冤

渊JiangsuKeyLaboratoryofCropGeneticsandPhysiology袁CollegeofHorticultureandPlantProtection袁YangzhouUniversity袁

YangzhouJiangsu225009冤

AbstractPeonyisafamoustraditionalflowerinChina.Inadditiontoitsornamentalvalue袁itisalsoanimportantsourceofnaturalmedicineintraditionalChinesemedicine.Inthispaper袁thedormancyandgerminationofpeonyseedswerereviewed.Forexample袁mostpeonyhavethecharacteristicsofdeepsimpleepicotylmorphologicalphysiologicaldormancy.Theembryosofpeonyaredifferentiatedbutnotfullydeveloped.Theembryomustreachacertainlengthandtheradiclecanbreakthroughtheseedcoat.Thegerminationofpeonyseedsneedstoundergowarmstratificationtobreakthemorph-ologicaldormancyoftheembryoandthephysiologicaldormancyoftheradicle.Thegrowthoftheepicotylsrequirescoldlamination袁andonlytheradiclegrowstoacertainthreshold袁andthehypocotylissensitivetolowtemperatures.Gibberellincanreplacestratificationandpromotethegrowthofembryosandthebreakofdormancy.Atlast袁theresearchshortagesathomeandabroadwerediscussed袁andtheresearchworkthatneedsfurtherresearchinthefuturewasprospected.

Keywordspeony曰seeddormancy曰seedgermination

AReviewofPeonySeedDormancyandGermination

PANHao-leiZHAOYiSHIWen-haoXUTian-qiJINZe-yang*

牡丹是芍药科芍药属牡丹组植物的统称袁其9个野生物种中原牡丹渊Paeoniacathayana冤尧四川牡丹渊P.decomposi-ta冤尧滇牡丹渊P.delavayi冤尧矮牡丹渊P.jishanensis冤尧大花黄牡丹渊P.ludlowii冤尧凤丹渊P.ostii冤尧卵叶牡丹渊P.qiui冤尧紫斑牡丹渊P.rockii冤和圆裂牡丹渊P.rotundiloba冤均原产于我国袁具有观赏尧

内呈无规则排列袁相邻种之间相互挤压袁导致种子形状不规则遥牡丹的种胚一般为匙形袁发育不完全袁需要在种子成熟后进一步发育[7]遥种胚在新鲜成熟的种子中只占有很小的一部分袁其余大部分都为胚乳[8]遥2.1种皮的机械阻碍作用牡丹种子种皮较硬袁木质化程度高袁严重影响了种子的吸水速度和种子的透气性袁不利于种子萌发遥可以通过温水浸种尧手术刀划伤种皮或使用化学试剂渊如浓硫酸等冤处理改变种皮通透性袁从而促进种子萌发[7]遥而景新明等[5]认为袁通过改变牡丹种皮的通透性袁对种子休眠的打破效果并不显著袁反而会导致霉菌侵染遥郭丽萍等[9]使用98%浓硫酸对牡丹种子处理15min袁发现处理的种子吸水速度增加袁但是最终的吸水量不存在差异遥因此袁种皮的通透性不是造成牡丹休眠的主要原因袁但是木质化的种皮可能会对种子萌发造成一定的机械阻力遥2.2内源抑制物质牡丹种子中存在可以抑制种子自身萌发的内源抑制物质遥娄方芳等[10]通过浸种发现袁凤丹种子的萌发率提高了丹渊P.ostii冤等种子中提取出了抑制萌发的物质袁认为这是紫斑牡丹尧四川牡丹和凤丹等种子休眠的一个重要原因[9袁11-12]遥目前袁对牡丹种子内源抑制物质的研究大多是通过有机试剂提取袁用提取液验证对白菜种子萌发的影响遥如丁言等[13]用甲醇对凤丹种子进行提取袁发现其浸提液显著抑制了白菜种子的萌发袁并且通过气谱-质谱联用仪分析渊GC-MS冤袁定10%遥在紫斑牡丹渊P.rockii冤尧四川牡丹渊P.decomposita冤和凤2休眠原因药用和食用价值[1-2]遥牡丹的花被冠以野花中之王冶的美誉曰根皮是一味常用的中药渊丹皮冤袁具有清热凉血尧活血化瘀等功效袁被列入中国药典袁为复方中的常用药材之一[3]曰种子内含有大量不饱和脂肪酸袁尤其是琢-亚麻酸是很有发展前途的健康食用油之一[4]遥近年来袁由于野生牡丹资源缺乏保护和非原生地盲目移栽袁导致野生牡丹品种锐减遥洪德元等[1]野外调查发现袁大多数野生牡丹都濒临灭绝袁中原牡丹和凤丹仅存1株袁四川牡丹尧卵叶牡丹尧紫斑牡丹和圆裂牡丹均处于濒危状态遥

在生产中袁种子繁殖是牡丹最常见的繁育方法[5]遥但是由于牡丹种子具有休眠特性袁导致种子萌发周期长尧幼苗出土率低等袁严重影响了牡丹的大量繁殖和应用[6]遥本文对牡丹种子的形态结构尧休眠原因和休眠破除机制等方面进行阐述袁以为其深入的研究利用提供参考遥1种子形态结构芍药科植物的果实是蓇葖果袁外形呈纺锤形尧椭圆形或瓶形等曰内含多粒种子[6]遥因为牡丹结实率较高袁种子在果实基金项目

国家自然科学基金项目渊31800340冤曰2018年扬州大学大学生科创基金项目渊x201805冤曰2019年扬州大学创新创业训练计划项目渊131100226冤遥*通信作者

收稿日期2019-07-14

128潘昊磊等院牡丹种子休眠与萌发综述性定量检测到了43种有机化合物遥目前的研究只能说明牡丹种子可以抑制白菜种子的萌发袁不能说明可以抑制自身的萌发遥

2.3胚未发育成熟新鲜成熟的牡丹种子具有分化但未发育完全的胚[7]遥马Porceddu蓝鹏等[14]发等现袁凤丹的种胚/种子渊E/S冤长度比值大约为1/5遥

[15]发现袁P.corsica的种胚在萌发时的长度大约是新鲜成熟种子的2倍遥牡丹种子的种胚发育完全是萌发的前提遥Baskin等[7]认为袁没有经过分化的种胚必须经过分化且达到一定的E/S比值渊种胚长度/种子长度冤袁而分化的种胚必须发育完全且达到一定的长度种子才能萌发遥3休眠将种Baskin的打破子休眠等[7]根据种子休眠的原因以及休眠打破的方式袁

分为物理休眠尧生理休眠尧形态休眠尧复合休眠和形态生理休眠等5种类型遥每一种类型的休眠又进一步设置了水平和类型2个层次的分类单元遥牡丹种子的休眠属于形态生理休眠中比较特殊的一类要要要深度简单上胚轴形态生理出土Saunders休眠袁简后一段时最称间早上并在胚没栽培轴休眠有出牡现生丹遥

长的种的迹子中象袁观而察最到早胚证实芽在牡胚丹根上胚轴休眠的是Barton[7]遥具有上胚轴休眠的种子不仅是上胚轴具有休眠特性袁而是3种休眠类型的结合体袁即整个种胚发育不完全袁具有形态休眠袁胚根和上胚轴都具有生理休眠袁且2种生理休眠的打破方式不同遥3.1胚根生理休眠的打破胚根的生理休眠属于非深度生理休眠袁需要暖层积打破10袁丹胚益赤霉根到出25素渊土益GA天逐渐3冤可数逐渐减升以高缩短暖袁凤层积需要的时间遥随着温度从少丹[16]

遥尧野卵叶生的黄牡丹牡尧紫斑丹尧紫斑牡丹牡和丹栽培尧矮牡牡丹和四川牡丹胚根出土的适宜温度范围比栽培牡丹窄[17]遥野生的黄牡丹尧紫斑牡丹尧矮牡丹和四川牡丹在10耀15益温度下的胚根出土率分别为19豫尧32豫尧53豫和31豫袁温度跃20益会导致胚根出土时间延长袁并且异常苗出现频率增加[17]

遥

3.2种胚形态休眠的打破在具有上胚轴休眠的种子中袁种胚的形态休眠也需要暖层积打破袁且一般与胚根的生理休眠同时打破或者在胚根休眠打破之后[7袁18]

遥在其他一些具有上胚轴休眠的植物中袁

Gagealutea的生理休眠和形态休眠的打破同时发生袁而Er-ythroniumjaponicum形态休眠的打破发生在胚根生理休眠打破之后[18]

遥牡丹的种胚在暖层积过程中逐渐发育完全[7袁15]

袁但是对于形态休眠打破的时间并不明确遥3.3上胚轴生理休眠的打破上胚轴的生理休眠只有在胚根经过秋季的暖层积之后才能打破袁打破方法为冬季的低温遥因此袁上胚轴休眠的打破发生在胚根突破种皮之后[7袁19]遥在胚根的生理休眠打破后袁若一直在暖温条件下培养袁则根系一直伸长生长袁下胚轴虽有膨大袁但不能解除上胚轴休眠袁上胚轴不能伸长生长遥只有经过低温处理才能打破种子的上胚轴休眠[4]遥

不同牡丹品种上胚轴生理休眠打破所需要的温度不同遥野生的黄牡丹尧紫斑牡丹尧矮牡丹和四川牡丹上胚轴出土的适宜温度范围比栽培牡丹窄[17]遥栽培牡丹种子的上胚轴休眠在4耀10益的温度范围内都可以打破袁而野生的黄牡丹尧紫斑牡丹尧矮牡丹和四川牡丹的上胚轴休眠只有在4益下才能打破[17]遥虽然冷层积可以打破凤丹尧卵叶牡丹和紫斑牡丹的上胚轴休眠袁但是长期的低温处理耗时太久袁不利于生产实践遥因此袁凤丹尧卵叶牡丹和紫斑牡丹的最佳冷层积时间分别为30尧40尧50d[16]遥

3.4根长对上胚轴生理休眠打破的影响只有胚根达到一定长度后袁赤霉素或低温层积才能对上胚轴生理休眠的打破产生作用遥大花黄牡丹渊P.ludlowii冤胚根只有达到6cm以上袁才能对温度敏感[19-20]遥胚根长跃4cm的牡丹种子经过低温层积后袁有85%的种子上胚轴休眠被打破曰而胚根长约3cm的种子袁只有40%的种子上胚轴休眠被打破遥栽培牡丹只有当种子胚根长到3cm时袁赤霉素处理或低温层积才能打破上胚轴休眠袁如果种子未生根袁不管用什么方法都不能让种子萌发[5]遥

3.5赤霉素对上胚轴生理休眠打破的影响上胚轴生理休眠通常为中度或深度生理休眠袁需要冷层积打破休眠遥在一些物种中袁赤霉素处理能够代替低温层积打破上胚轴的生理休眠遥而胚根的生理休眠属于非深度生理休眠袁赤霉素处理可以打破胚根的休眠遥但是打破胚根GA和上胚轴休眠最适宜的赤霉素浓度可能存在差异遥250mg/L

3可以缩短P.corsica种子胚根和上胚轴休眠的时间[15]500跃3cmmg/L的紫GA曰牡3处理48h可以提高紫牡丹的生根率袁而根长丹在200mg/LGA3下萌发最好[21]曰大黄花牡丹打破胚根休眠最适宜的GA3浓度为500mg/L袁而打破上胚轴休眠的最佳浓度为100mg/L[20]遥4种子休眠的生理机制目前对牡丹种子休眠的生理机制研究较少遥仁秀霞[22]以凤丹为研究对象袁将25益和4益处理后的凤丹种子分为8个时期提取蛋白质袁进行了蛋白质组学分析袁发现了100个差异蛋白袁其中25益下的特异蛋白39个袁4益下的特异蛋白关27的个酶袁这些类以蛋白及胁迫主要相涉关及的了蛋白蛋白遥同时代谢发尧糖现代袁在谢暖尧层脂积肪过程中代谢相以糖代谢的蛋白为主袁而冷层积过程中的差异蛋白以胁迫相关蛋白为主遥在25益和4益处理的样品中分别发现了1个赤霉素和1个脱落酸相关蛋白袁推测凤丹种子萌发受到了赤霉素和脱落酸的遥5

研究展望综上所述袁目前对牡丹种子休眠与萌发的研究大多是关于休眠的打破方法袁研究缺乏系统性袁没有考虑到种子播种后所处的自然环境袁萌发温度大多为恒温遥种子上胚轴休眠的根本原因是由于牡丹种胚未发育好袁需要在层积过程中使种胚进一步发育遥然而袁目前对牡丹种子的发育过程并不明确袁研究牡丹种子发育与所处环境的关系袁对于解释牡丹种子上胚轴休眠的进化和演化机制具有重要意义遥

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刘美琴院蝴蝶兰成花品质的影响因素研究进展加尧花梗生长加快尧花朵数量增多尧始花期提前袁但如果花芽分化期光照不足袁抽梗率降低尧花梗增长缓慢尧花期延迟曰有研究指出袁在蝴蝶兰生长期间每天给予20h或更长的光照时间会严重影响其花芽分化袁抑制开花并缩短蝴蝶兰花期遥

戴艳娇研究指出袁新型光源LED辐射的蓝尧红光进行不同光质配比组合后袁对蝴蝶兰花朵数目尧花瓣厚度尧花序长度尧花径等形态指标有很大的影响遥花瓣中可溶性糖尧蔗糖在单色蓝光下均高于单色红光处理遥

红光尧蓝光有利于促进与成花有关的营养物质的形成袁因而经红尧蓝光处理的植株成花率都较高袁但红光下花径较小尧营养物质的消耗相对较少袁故花期较蓝光处理长[4-6]遥3.6氮尧磷尧钾的不同施肥配比花朵数和花朵大小是衡量蝴蝶兰产品质量等级的重要一问题袁采用双层覆盖垣双层降温技术袁以研究此种改良生产模式对蝴蝶兰正常生长以及花梗发育的影响袁能够实现蝴蝶兰生产环境温度的精确可调袁植株完成花芽分化较为集中袁可以提高后期开花的整齐度袁缩短低温催花时间袁降低能耗袁3.8水分蝴蝶兰双梗率大大提高袁还可精确控制蝴蝶兰上市日期[10-12]遥

潘静霞[5]研究表明袁红龙尧火鸟2个蝴蝶兰品种袁随着浇水量增加袁花梗平均长度有递减趋势曰火鸟双花梗率随浇水量增加呈先增加后降低的趋势袁而花梗1和花梗2的平均长度则随浇水量增加而呈递减趋势遥红龙和火鸟花径的大小尧花朵的间距都随浇水量增加而减小袁而火鸟的花径宽度尧花朵间距都较红龙小遥

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蝴蝶兰的花芽分化与温度密切相关袁催花处理前合理的昼夜温差及持续时间对蝴蝶兰成花品质至关重要遥适宜的催花温度一般低于25益袁跃25益有利于叶芽形成而阻碍花芽形成袁甚至导致已经形成的花芽转变为叶芽遥研究证实了在蝴蝶兰适宜生长温度范围内袁增加昼夜温差利于营养物质和同化物向花瓣中转运袁提高蝴蝶兰的成花质量袁昼夜温差过高或过低不利于花瓣营养物质及干物质积累遥

福建等地会通过空调降低温室温度袁或者进行高山催花遥由于空调降温催花成本较高袁所以北方地区一般采用风机湿帘催花袁但是易出现不能按时抽梗的问题遥为了解决这[2]杨振晶袁张秀省袁褚鹏飞.牡丹开发应用研究进展[J].北方园艺袁2015渊16冤院184-187.

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