您好,欢迎来到小侦探旅游网。
搜索
您的当前位置:首页华东白垩纪暴龙类恐龙蛋化石的新发现

华东白垩纪暴龙类恐龙蛋化石的新发现

来源:小侦探旅游网
维普资讯 http://www.cqvip.com 江苏地质,32(2),86__97,2008 华东白垩纪暴龙类恐龙蛋化石的新发现 钱迈平 ,姜扬 ,蒋严根 ,张元军 ,陈荣 ,李龙明 ,邢光福 (1.南京地质矿产研究所,江苏南京210016;2.浙江省天台县国土资源局,浙江天台317200; 3.大学地质系,999077) 摘要:华东地区虽然迄今没有发现可靠的暴龙类恐龙骨骼化石,但近年在浙江天台白垩纪赤城山组地层中发现了 白垩纪巨型暴龙类恐龙产的西峡巨型长形蛋(Macroelongatoolithus xixiaensis)化石。因暴龙类恐龙目前在系统分类 上被归入兽足亚目(Theropoda)暴龙超科(Tyrannosauroidea)暴龙科(Tyrannosauridae),建议巨型长形蛋化石也可采 用相应分类方法,归入长形蛋化石亚目(Elongatoolifhineae)巨型长形蛋化石超科(Macr0elongato0lith0jdea)巨型长形 蛋化石科(Macroelongatoo1.fhidae),以便对应研究。这些蛋究竟是哪~种暴龙类恐龙所产?从目前掌握资料分析, 在东亚的暴龙类恐龙属种中,冠龙和帝龙个体较小,成年体长分别仅约3m和1.6m,年代更早,分别为约160Ma和 130Ma,基本上可以排除在外。鹰龙和分支龙成年体长5m~6m,还不能算巨型暴龙类恐龙。只有体长达10m,甚至 更大的特暴龙,似乎最有可能产下这样的巨型长形蛋。但特暴龙迄今已知的化石层位时代为晚白垩世末期的 Maastrichtian期(71Ma~65Ma),而浙江的巨型长形蛋的年代则是晚白垩世早期的Turonian期(约92Ma)。这样就 存在两种可能,或许是特暴龙的生存年代要上溯到约92Ma,或许这种巨型长形蛋是另一种目前尚不为人知的,生 存年代在约92Ma的巨型暴龙类恐龙所产。此外,根据这些蛋化石的外形特征及其在巢穴里的分布方式可以推测, 这种暴龙类恐龙,具有功能双输卵管系统,每次产卵2枚,蛋在巢穴里呈2个一组放射状排列。其蛋壳并非刚性的 硬壳,而是具有一定韧性的厚牛皮纸状外壳,在重力作用下变形呈扁的长椭球形。 关键词:暴龙类恐龙;蛋化石;白垩纪;华东 中图分类号:P534.53 文献标识码:A 文章编号:1003—6474(2008)02—0086—12 骨骼化石,其中包括鸟臀目(Ornithischia)的趾骨、大 1 地质背景 随着近年来浙东白垩纪盆地河湖相紫红色细碎 屑岩沉积中,不断发掘出恐龙骨骼及其蛋化石,这里 已成为一处窥探华东地区晚中生代古生物、古环境 和古地理的重要窗口。 型肋骨、腰带骨、腿骨及肩胛骨等,上部地层发现有 鸟臀目甲龙类(Ankylosaurs)的甲片、蜥臀目(Sauris— chia)兽足类(Theropoda)较完整骨架和零星的大型 肱骨、牙齿及趾爪等。该组蛋化石较少,除了此前已 报道的长形蛋(Elongatoolithus)和圆形蛋(Spheroo— lithus)两个形态属外。 在中生代晚期,华东地区受环太平洋构造带板 块运动作用影响,火山活动频繁,形成一系列大小不 一天台盆地蛋化石最丰富的层位主要就集中在赤 城山组河流泛滥沉积的泥质粉砂岩夹层里,蛋化石 的受多种构造线控制的断陷盆地。以化石发现最 形态属包括中国地质科学院方晓思、王耀忠和天台 国土局蒋严根2000年描述的长形蛋(Elongatoo— 丰富的浙江天台盆地为例,至白垩纪中、晚期,火山 作用减弱,盆地主要接受河湖相紫红色细碎屑岩沉 积,偶尔也夹带火山喷发的玻屑凝灰质沉积(赖家 lithus)、树枝蛋(Dendroolithus)、巨型长形蛋(Macroe— longatoolithus)、圆形蛋(Spheroolithu)、副圆形蛋 (Paraspheroolithus)及椭圆形蛋(Ovaloolithus)外,还 组,其中火山岩的锆石U—Pb法同位素年龄101Ma)。 随着湖盆沉积中心的转移,形成河流及洪积相的紫 红色粗碎屑为主,局部夹河流泛滥的较细碎屑沉积 (赤城山组,2006年测定产恐龙骨骼及蛋化石层位 之上的火山岩锆石U-Pb法同位素年龄92Ma)。 迄今为止,赖家组下部地层已发掘出多件恐龙 收稿日期:2008—03—15;编辑:詹庚申 基金项目:国家自然科学基金资助项目(编号40672041);中国地 质调查局基础地质调查综合研究资助项目(编号121201061061 1) 作者简介:钱迈平(1954一),男,江苏南京人,研究员,博士后, 地层古生物专业. 维普资讯 http://www.cqvip.com 第2期 钱迈平等:华东白垩纪暴龙类恐龙蛋化石的新发现 87 有笔者2005年发现的棱柱形蛋(Prismatoolithus)化 石。而恐龙骨骼化石很少,仅见小型兽足类恐龙骨 骼碎片等。通过对化石及其地层的产状、沉积构造 和岩性特征分析可见,当时大量的恐龙生物群沿山 间河流、湖泊附近的丛林觅食筑巢。 在已发现的数以千计的蛋化石中,巨型长形蛋 化石特别引人注目。 2巨型长形蛋(Macroelongatoolithus) 化石系统描述 长形蛋化石亚目Elongatoolithineae oosubord.nov. 特征蛋化石外形呈长的椭球或扁椭球形,每 两个为一组,以蛋的长轴平行,一端指向巢穴中心, 呈放射状围绕巢穴中心沿巢穴边缘隆起的护坡内侧 排列。 时代三叠纪至白垩纪。 巨型长形蛋化石超科Macr0el0ngat00lith0idea oosuperfam.nov. 个体巨大的蛋化石,外形呈长的扁椭球形,每两 个为一组,以蛋的长轴平行,一端指向巢穴中心,呈 放射状围绕巢穴中心沿巢穴边缘隆起的护坡内侧 排列。 时代白垩纪。 巨型长形蛋化石科Macr0el0ngat00lithidae oof- am.n0V. 特征和时代分布与超科同。 巨型长形蛋化石属Macroelongatoolithus Li et a1.,1995 模式种西峡巨型长形蛋化石种Macroelonga— toolithus xixiaensis Li et a1.,1995 同异名 2000 Macroelongatoolithus zhangi Fang et a1.. 特征 蛋化石在巢穴内成窝分布,巢穴直径超 过3m,边缘形成一圈平缓隆起的护坡包围巢穴,巢 穴内呈一洼地。蛋化石每两个为一组,以蛋的长轴 平行,一端指向巢穴中心,呈放射状围绕巢穴中心沿 巢穴边缘隆起的护坡内侧排列。 蛋化石外形呈长的扁椭球形,长约430mm,宽 约150mm,高约70ram(图1)。蛋壳外表装饰和壳 厚在不同部位变化明显,一端表面粗糙,另一端表面 光滑,中段密集分布蠕虫状纹;两端蛋壳较厚,而中 段蛋壳稍薄些。蛋壳内表面光滑,放大观察可见乳 突层呈细密的颗粒状突起。壳厚约2ram,棱柱层和 乳突层分界明显;乳突宽圆,排列紧密,由球节处生 有放射线纹,乳突层约为壳厚的2/5,其表面生长线 细而均匀,每个生长线略向内弯曲,乳突层顶有波浪 状生长线与棱柱层分开;棱柱层起伏弯曲的生长线 可重叠直达壳表;壳表处生长线局部再生,形成增厚 的突起;乳突层细孔道发育,拌有楔状问隔,进入棱 柱层气孔道变得细而分散。蛋壳气孔在不同部位分 布密度变化明显,表面光滑部位气孔稀疏,而粗糙及 蠕虫状纹部位气孔较发育(图2~图5)。 图1西峡巨型长形蛋(Macroelongatoolithus xixiaensis) (巢穴直径超过3m,边缘形成一圈平缓的隆起包围巢穴,巢穴内呈一 洼地。蛋化石每两个为一组,以蛋的长轴平行,一端指向巢穴中心, 呈放射状围绕巢穴中心沿巢穴边缘隆起的护坡内侧排列。该标本 为巢穴的局部。产地渤f江天台,层位i白垩系赤城山组) 图2西峡巨型长形蛋(Macroelongatoolithus xixiaensis) (蛋的中段外表面的蠕虫状纹。产地:浙江天台,层位:白垩系赤 城山组。比例尺1nln1) 维普资讯 http://www.cqvip.com 江苏地质 2008钜 图3西峡巨型长形蛋(Macroelongatoolithus xixiaensis) (蛋壳内表面可见乳突层呈细密的颗粒状突起。产地:浙江天 台,层位:白垩系赤城山组。比例尺1mm) 图4西峡巨型长形蛋(Macroelongatoollthus xixiaensis) (蛋壳横切面可见稀疏的气孔。产地:浙江天台,层位:白垩系赤 城山组。比例尺1mm) 讨论从巨型长形蛋扁的长椭球外形可以看出,它 和大多数的恐龙蛋以及许多现代爬行动物蛋一样, 具有韧性的类似厚牛皮纸状蛋壳,在重力作用下呈 现扁的变形,而且个体越大的蛋,因蛋内包含的液体 越多,这种变形越明显。在同一层位的其他恐龙蛋 化石,如长形蛋、树枝蛋、圆形蛋、副圆形蛋等也是这 样。只有伤齿龙的棱柱形蛋例外,尽管它也和巨型 长形蛋等很多蛋化石处于同一层位,埋藏条件和成 岩作用相同,但却依然保持浑圆的椭球形。这也许 与伤齿龙的产卵方式有关,即直接将蛋插入泥沙里, 所以其蛋壳必须具有一定的刚性。 巨型长形蛋最初发现于河南西峡,1995年由李 图5西峡巨型长形蛋(Macroelongatoolithus xixiaensis) (蛋壳纵切面可见棱柱层和乳突层分界明显;乳突宽圆,排列紧 密,气孔道发育,进入棱柱层气孔道变得细而分散。产地:浙江 天台,层位:白垩系赤城山组。比例尺1mm) 酉兴、尹仲科、刘羽描述并命名为西峡巨型长形蛋 (Macroelongatoolithus xixiaensis Li et a1..,1995),当 时还不能确定其究竟是属于那一恐龙类所产的蛋, 因此,被归人1975年由赵资奎建立的长形蛋化石科 (Elongatoolithidae Zhao,1975),该科包含的主要是 兽足亚目恐龙所产的长椭球形蛋化石。1996年K. Carpenter和P.Currie从中国河南的西峡巨型长形 蛋中,采用酸蚀剥离出的恐龙胚胎骨骼化石研究后, 认为是一种暴龙类恐龙(tyrannosaur)(图6)。由于 暴龙类恐龙目前在分类上被归人兽足亚目(Thero— poda)暴龙超科(Tyrannosauroidea)暴龙科(Tyranno— sauridae),所以笔者建议将巨型长形蛋化石也可采 用相应分类方法,归人长形蛋化石亚目(Elongatoo— lithineae)巨型长形蛋化石超科(Macroelongatoo— lithoidea)巨型长形蛋化石科(Macroelongatoolithi— dae)。 对于浙江发现的巨型长形蛋化石,2000年中国 地质科学院方晓思等的研究认为是不同于河南西峡 巨型长形蛋的一个新种,命名为张氏巨型长形蛋 (Macroelongatoolithus zhangi Fang et a1.,2000)。而 2007年浙江省自然博物馆金幸生等的研究则认为 其基本上与河南的相同,就是西峡巨型长形蛋。根 维普资讯 http://www.cqvip.com

2期 钱迈平等:华东白垩纪暴龙类恐龙蛋化石的新发现 89 图6西峡巨型长形蛋(Macroelongatoolithus xiX/'aeT/sis)内的暴龙类恐龙胚胎骨骼化石(左)和复原模型(右) 笔者对化石的观察,赞同后一种观点。 存很好的暴龙类恐龙骨架化石。20世纪60年代, 巨型长形蛋在巢穴里以每两个一组排列,这种 波兰一蒙古联合考察队,又在同一地区发现了一些 暴龙类恐龙化石。1964年~1966年,中国科学院的 考察队在吐鲁番盆地,也发掘出一批恐龙化石, 象在兽足亚目恐龙中是普遍存在的。2005年加 £大自然博物馆的T.Sato、Xiao—chun Wu、卡尔加里 学的D.K.Zelenitsky、中国自然科学博物馆 j程延年和化石和矿物博物馆的Yu—fu Hsiao 布的一项联合研究成果:根据对中国江西赣州附 发掘出的兽足亚目盗蛋龙类恐龙骨盆化石,及其 面包含的两枚已经成型,还没来得及产出的长形 (Elongatoolithus)化石研究,认为这种恐龙每次产 i个蛋,可能具有类似鳄类的功能双输卵管系统,不 j于现代鸟类为了减轻结构而演化成每次只产一枚 的功能单输卵管系统(另一条输卵管已退化,丧 功能),但也有别于每次产许多枚蛋的鳄类,其生 i方式在演化程度上介于鳄类和鸟类之间。同属于 其中有5枚牙齿和l件不完整的髋骨化石,1973年 中国古脊椎动物与古人类研究所董枝明研究认为是 属于暴龙类恐龙的。1972年河南峦川也发现了5 枚大型牙齿化石,1979年董枝明研究也认为是暴龙 类恐龙的。加上后来河南西峡及浙江天台发现的巨 型长形蛋化石,由此可断定,白垩纪时期,暴龙类恐 龙曾广泛分布于东亚及中亚地区。尽管暴龙类恐龙 的骨骼化石至今在华东地区尚无发现的报道,但浙 江天台的巨型长形蛋化石却提供了华东地区也曾存 在过暴龙类恐龙的一个重要线索。 巨型长形蛋属于暴龙类恐龙的蛋,这一点目前 }足亚目的暴龙类恐龙显然也具有这种功能双输卵 已没有什么争议。但究竟是属于暴龙类中哪一种恐 龙,还尚无定论。那么就目前我们对暴龙超科所掌 握的信息,华东的巨型长形蛋最有可能是哪一种暴 龙类恐龙产的呢?在回答这些问题前,有必要先了 解一下目前已知的暴龙类恐龙到底有哪些。 }系统,它们的蛋也是每次产两枚。 亚洲的暴龙类恐龙化石的发现始于20世纪早 j,1927年~1931年中国一瑞典联合考察队在当时 属于中国的蒙古西南部戈壁展开地质考察期间, e曾发现暴龙类恐龙骨骼化石的碎片,1953年由瑞 }斯德哥尔摩国立Etnografiska博物馆的B.Bohlin 3暴龙类恐龙 迄今世界各地已报道的恐龙化石中,在系统分 类上归入暴龙超科(Tyrannosauroidea)的有:中国晚 侏罗世约160Ma的冠龙(Guanlong Xu et a1., :表了初步研究成果。因日本发动侵华战争等原 j,1927年以后中国被迫终止了那里的科学考察。 }46年~1949年,苏联科学院对蒙古西南部戈壁组 {了几次大规模的考察,在那里首次发现了几具保 维普资讯 http://www.cqvip.com 江苏地质 2008正 2006)、早白垩世约130Ma的帝龙(Dilong,Xu et 片上,在鉴定和系统分类上存在疑问、争议和错误都 是难免的,所以还有待今后化石资料的补充和修正。 保存较完整,化石骨架特征较清楚,目前疑问相对较 a1.,2004)、葡萄牙晚侏罗世155Ma~147Ma祖母暴 龙(Aviatyrannb Rauhut,2003)和英国早白垩世 125Ma~120Ma的始暴龙(Eotyrannus Hutt et a1., 少的暴龙类恐龙主要有:暴龙、特暴龙、冠龙、帝龙、 祖母暴龙、始暴龙、阿尔伯特龙、惧龙、独龙、阿帕拉 契龙、蛇发女怪龙及分支龙等。 暴龙(Tyrannosaur Osbom,1905):暴龙类恐龙 2001),以及一些尚有疑问的化石,如:英国中侏罗 世约165Ma的髂鳄龙(Iliosuchus Huene,1932)、美 国晚侏罗世144Ma~156Ma的史托龙(Stokesosaurus Madsen,1974)、蒙古早白垩世约135Ma的吐鲁茨龙 (Tonouchisaurus Barsbold,1994)、泰国早白垩世 121 Ma~1 12Ma的暹罗暴龙(Siamotyrannus Buffetaut et a1.,1996)、乌兹别克斯坦晚白垩世93.5Ma~ 83.5Ma的依特m龙(kemirsu Kurzanov,1976)、日 本晚白垩纪89Ma~86Ma的千叶龙(Futabasaurus Lambert,1990)。 进一步归入暴龙科(Tyrannosauridae)的有:中 国及蒙古晚白垩世90Ma~70Ma的独龙(Alectrosau— ru¥Gilmore,1933)、美国阿拉巴马州晚白垩世约 77.8Ma的阿帕拉契龙(Appalachiosaurus Carr et a1., 2005)和加拿大艾伯塔省晚白垩世80Ma~70Ma的 未定名化石。中国山东晚白垩世65Ma的金刚口龙 (Chingkankousaurus Young,1958)长期以来也归暴 龙科,1990年R.E.Molnar、S.M.Kurzanov和董枝 明合作的研究仍将其归入暴龙科,但2001年Daniel J.Chure认为是属于腔骨龙类恐龙(coelurosauria), 不是暴龙类的。 再进一步归入暴龙亚科(Tyrannosaurinae)的 有:北美晚白垩世86Ma~76Ma的蛇发女怪龙(Gor— gosaurus Lambe,1914)、约70Ma的阿尔伯特龙(Al— bertosaurus Osbom,1 905)、惧龙(Daspletosaurus Rus— sell,1970)、68Ma~66Ma的暴龙(Tyrannosaurus Os— bom,1905)、蒙古晚白垩世71Ma~65Ma的特暴龙 (Tarbosaurus Maleev,1955)和分支龙(Alioramus Kurzanov,1976),可能还有美国晚白垩世约80Ma 的恐齿龙(Deinodon Leidy,1856)、尚存争议的矮暴 龙(Nanotyrannus Bakker et a1.,1988)和有疑问的约 80Ma~65Ma的后弯齿龙(Aublysorlon Leidy,1868)。 中国晚白垩纪约70Ma由董枝明命名的鄯善龙 (Shanshanosaurus Dong,1977)的恐龙也曾归暴龙亚 科,但2001年Daniel J.Chure和董枝明后来的研究 认为它可能是特暴龙的幼体。 上述各化石属,除了少数几个属的标本保存较 完整外,大多数的属是建立在很破碎、零星的化石残 中最著名的是君王暴龙(Tyrannosaurs rex),1902年 它的化石在美国蒙大拿州的黑尔溪,首次被化石采 集家B.Brown发现。1905年由美国纽约国家历史 博物馆古生物学家H.E.Osbom进行研究后命名, 其拉丁文学名Tyrannosaurs rex也被翻译成“暴君蜥 蜴”,俗称“霸王龙”。此后,一个世纪以来,随着化 石资料的积累和研究的深入,已知暴龙生存于距今 68Ma~65Ma的白垩纪末Maastrichtian期,是出现最 晚,最大型的食肉恐龙之一,也可能是地球有史以来 最大的陆生食肉动物之一。 以陈列在芝加哥野外博物馆的君王暴龙“苏 (Sue)”的骨架化石为例(图7),它身长可达12.8m, 高4m,后肢粗大强健,双足行走;前肢细小,两指;头 长1.5m,颅脑发达,有相当高的智力;眼眶、鼻腔大, 视力、嗅觉发达。巨大的颚骨长着58颗军刀状的牙 齿,长的可达30cm,边缘具有锯齿;尽管是庞然大 物,但并不笨重,和现代鸟类一样骨骼充满气囊,而 且锁骨愈合成了叉骨。2002年美国史丹福大学的 J.Hutchinson和加大柏克莱分校的M.Garcia两位 生物力学家,用计算机模拟君王暴龙骨骼、肌肉运 动,得出的结论是行动敏捷程度相当于一只巨型 的鸡。 特暴龙(Tarbosaurus Maleev,1955):暴龙类恐 龙中另一个很著名的是勇士特暴龙(Tarbosaurus bataar),自1948年苏联考察队地质技术员J.Ea— glon在蒙古西南部耐梅盖特盆地晚白垩世Maas— trichtian期地层(71Ma~65Ma),发现第一具长达 10m、几近完整的暴龙类恐龙骨架化石以来,已陆续 发掘出至少13具完整程度不一的骨架。1955年最 初由苏联科学院古生物研究所的E.A.Maleev进 行描述,他将个体较大的归入暴龙属、将个体较小的 归入蛇发女怪龙属,其余大多数标本大小介于两者 之间,归入一个新建的属——特暴龙(Tarbosaurus Maleev,1955),共创立1个新属4个新种。而与他 同行的A.K.Rozhdestvensky 1965年的研究则认 维普资讯 http://www.cqvip.com 第2期 钱迈平等:华东白垩纪暴龙类恐龙蛋化石的新发现 图7陈列在美国芝加哥野外博物馆的君王暴龙(Tyran— n:osalAr¥rex)“苏(Sue)”的骨架化石 为,蒙古的暴龙类恐龙与北美的暴龙和蛇发女怪龙 是不同的,而且也没有这么多属种,它们其实只是特 暴龙一个属种的不同生长阶段个体。因此Rozhde. stvensky提出,应将Maleev最先命名的一个属 种——勇士暴龙( r0nnos0“r bataar)修订为勇士 特暴龙(Tarbosaurus bataar),作为这些标本的唯一 命名,这个观点后来逐渐被多数学者接受并引用。 然而,1988年美国丹佛自然历史博物馆的Kenneth Carpenter在美国著名恐龙研究者兼画家Gregory S. Paul编著的《世界掠食性恐龙(Predatory Dinosaurs of the World:A Complete Illustrated Guide)》一书中 又提出应恢复使用Maleev最初的勇士暴龙(Tyran— nosaurus bataar)命名,他认为亚洲和北美最大的暴 龙类恐龙之间仅存在种一级水平的细微差异。1992 年Kenneth Carpenter重新研究了蒙古的化石标本 后,又提出Maleev原鉴定为蛇发女怪龙的标本有几 处不明显的特征有别于勇士暴龙,由此又创立一个 新的属——马利耶夫龙(Maleevosaurus)。尽管,由 于原苏联学者最初的描述因过于简单笼统,不够严 谨,造成了后来的许多混乱。但亚洲和北美的暴龙 类恐龙存在差异这一点是没有争议的,而且相距遥 远的两大地理区恐龙在演化上发生较大分异也是难 免的,因此大多数学者仍采用勇士特暴龙的命名。 勇士特暴龙并非像过去以为的那样体形比暴龙小, 实际上是不相上下的(图8)。它们有许多特征相 似,但主要的区别是头骨明显不同(图9)。 暴龙类恐龙究竟是如何演化成白垩纪末期的巨 型食肉动物的,在很长一段时间被认为是由北美晚 图8陈列在俄罗斯莫斯科古生物博物馆的勇士特暴 (Tarbosaurus bataar)骨架化石 侏罗世Kimmeridgian早期至早白垩世Ba ̄emim 期(156Ma~130Ma)的巨型食肉恐龙——异牛 (Allosaurus)演化来的。因为从外观上看,异特 长也超过10m,双足行走,头颅硕大,满嘴利齿 10)。但近几年的解剖学研究发现,巨型暴龙 龙与异特龙在骨骼构造上有很大差异,其具有 的多空腔骨骼和纤弱的两指前肢,与异特龙实 骼和强健的三指前肢明显不同。巨型暴龙类恐 化的前肢说明,它们是直接用嘴来撕咬猎物的肉 而异特龙发达的具有大而锋利爪子的前肢则是j1 猎物的重要武器。暴龙的这些特点,却与体长t 2m的晚三叠世腔骨龙(Coelophysis)是一致的,胜 龙也是前肢纤弱,直接用嘴捕猎,骨骼多空腔,目 暴龙的起源与腔骨龙有密切关系(图l1)。 暴龙类恐龙是如何演化成两三层楼房那么 庞然大物呢?这期间也许经历了一系列复杂的主 分异和分支的过程,但就目前的化石材料而言, 有以下几种恐龙与之有关: 冠龙(Guanlong Xu et a1.,2006):化石发 中国准噶尔盆地上侏罗统下部地层l 160Ma),是目前报道的最古老暴龙类恐龙。体士 维普资讯 http://www.cqvip.com 江苏地质 2008焦 图9 君王暴龙(Tyl'annOSalxrs rex。上)和勇士特暴龙 (Tarbosaurus bataar。下)的头骨对比 图l0陈列在美国尤他州脊椎动物化石博物馆的晚侏 罗世异特龙(Allosaurus)骨架化石 (以前曾被当作暴龙的祖先,其实在系统演化上与暴龙类恐龙并 无密切关系) 3m,最引人注目的特征是有一个大而充满空腔的头 冠,这个构造与某些鸟类的相似(图12)。 祖母暴龙(Aviatyrannis Rauhut,2003):化石发 现于葡萄牙圭马若塔(Guimarota)上侏罗统Kim— meridgian至Tithonian期之间的地层(155Ma~147 Ma)。尽管化石材料仅一小型恐龙的肠骨残片,但 图l1 北美三叠纪的腔骨龙(Coelophysis)骨架化石 (近年的研究认为其在系统演化上与暴龙类恐龙关系密切) 图l2五彩冠龙(Guanlong wucaii)骨架化石。被认为是 目前最古老的暴龙类恐龙化石记录 因肠骨外侧有个锐利的垂直棱脊,从臀窝处往下延 伸,这是暴龙类恐龙的特征,所以一度被认为是最原 始的暴龙类恐龙(图13)。 维普资讯 http://www.cqvip.com 第2期 钱迈平等:华东白垩纪暴龙类恐龙蛋化石的新发现 93 图1 3侏罗祖母暴龙(Aviatyrannis jurassica)肠骨化石 帝龙(Dilong Xu et a1.,2004):化石发现于中 国辽宁北票市陆家屯早白垩世义县组地层(约 130Ma)。体长约1.6m,头骨薄而轻,下颌和尾巴尖 端周边发现有纤维构造物,其尾骨化石上的纤维构 造物长约2cm,向30度一40度方向展开,推测它身 上长着羽毛(图14)。 图14奇异帝龙(Dilong paradoxus)头骨及带纤维构造 物痕迹的尾骨化石 始暴龙(Eotyrannus Hutt et a1.,2001):化石发 现于英国怀特岛早白垩世Barremian期的 Wesekkusu层(约125Ma)。体长4.5m一6m,化石完 整程度约40%,包括额骨、牙齿、上颌骨及鼻骨,颅、 肩、四肢骨骼和暴龙类似,但前肢细长(图15)。 图15朗氏始暴龙(Eotyrannus lengi)化石 独龙(Alectrosaurus Gilmore,1933):化石发现于 中国一蒙古戈壁晚白垩世Maastrichtian早期地层 (90Ma~70Ma)。体长约6m,锁骨已愈合成叉骨, 与其他暴龙类相比,第三足指骨较第三掌骨要短得 多。因长期缺乏较完整的化石标本,对它了解甚少。 阿帕拉契龙(Appalachiosaurus Cart et a1.,):化 石发现于美国阿拉巴马州蒙哥马利县(Montgomery County),以及乔治亚州东南部晚白垩世Campanian 中期的Demopolis组白垩层(约77.8Ma)。体长约 7.6m,化石包括不完整的头骨和骨架,骨骼可见暴 龙类普遍存在的气囊构造(图16)。 图16蒙哥马利阿帕拉契龙(Appalachiosaurus montgome— riensis)头骨化石 惧龙(Daspletosaurus Russell,1970):化石发现 于北美上白垩世Campanian末期的Judith River组 ,一 害维普资讯 http://www.cqvip.com 江苏地质 2008正 (约71Ma)。体长约9m,基本特征与暴龙相似,主要 区别是眼睛前的骨突不发育(图17)。 蛇发女怪龙(Gorgosaurus Lambe,1914):化石 发现于北美晚白垩世Campanian中、晚期地层 (86Ma~76Ma)。体长8m~9m,与阿尔伯特龙接 近,以致于在1970年代以后的一段时间里被归人阿 尔伯特龙属,原来的撕裂者蛇发女怪龙(Gorgosaurus libratus)改称“撕裂者阿尔伯特龙(Albertosaurus肋. ratus)”,并按命名规则,后建立蛇发女怪龙属名被 取消。直到2003年加拿大埃布达大学古生物学家 图17惧龙(Daspletosaurus)头骨化石 阿尔伯特龙(Albertosaurus Osborn,1905):化石 发现于北美晚白垩世Campanian末期的Judith River 组(约71Ma)。体长7m~9m,与暴龙的主要区别是 眼睛前面有角质突(图18)。 图18威胁阿尔伯特龙(Albertosaurus periculosus)骨架及 头骨化石,注意其眼睛前的角质突 Phillip Currie等发表的研究结果,才认定其特征更 接近惧龙和暴龙,于是恢复了原来的属名(图19)。 分支龙(Alioramus Kurzanov,1976):化石发现 于蒙古晚白垩世Maastrichtian早期的Nogon—tsav组 地层(71Ma~65Ma)。体长5m~6m,口鼻长满椎形 骨质突起,保留了原始暴龙类恐龙口鼻细长低平的 特征,明显代表了暴龙类恐龙的一个演化分支。与 特暴龙的主要区别是上颌有16或许17个牙齿,下 颌18个牙齿,而特暴龙则上颌13个牙齿,下颌15 个牙齿。一些学者曾认为分支龙是其他大型暴龙类 恐龙的幼年个体,但其鼻腔中气室发育很完善,是成 年恐龙的特征,因而排除了幼年个体的可能 性(图20)。 图19撕裂蛇发女怪龙( 。s。“r 舶m£ )骨架化石 维普资讯 http://www.cqvip.com

第2期 钱迈平等:华东白垩纪暴龙类恐龙蛋化石的新发现 95 图20偏僻分支龙(Alioramus remotus J头骨化石 4产巨型长形蛋的巨型暴龙类恐龙 华东发现的巨型长形蛋显然是巨型的暴龙类恐 龙所产。但究竟是哪一种恐龙,从目前掌握资料分 析,可能的恐龙应锁定在亚洲,特别是东亚的暴龙类 恐龙属种中。从已知的化石材料看,冠龙和帝龙是 原始的暴龙类恐龙,个体小,年代也更早,分别为约 160Ma和130Ma,基本上可以排除在外。独龙和分 支龙体长5m~6m,还不能算巨型暴龙类恐龙。只 有体长达lOm,甚至更大的特暴龙,似乎最有可能产 下这样的巨型长形蛋。但已知的特暴龙化石产出层 位时代为晚白垩世末Maastrichtian期(71 Ma~ 65Ma),而浙江的巨型长形蛋的年代则是晚白垩世 早期的Turonian期(约92Ma)。这样就存在两种可 能,或许是特暴龙的生存年代要上溯到约92Ma,或 许这种巨型长形蛋是另一种目前尚不为人知的,生 存年代在约92Ma的巨型暴龙类恐龙所产。 5结语 华东发现的巨型长形蛋显示以下信息。 至少在距今约92Ma前,在华东已存在可产下 长约430ram,宽约150mm,高约70mm巨型长形蛋 的巨型暴龙类恐龙。 这种恐龙的生存年代,比东亚已知的巨型暴龙 类恐龙——勇士特暴龙早21Ma~27Ma,或许是一 种更古老的特暴龙,或许是另一种目前尚不为人知 的巨型暴龙类恐龙。 根据蛋化石的外形特征及其在巢穴里的分布方 式可以推测,这种暴龙类恐龙,具有功能双输卵管系 统,每次产卵2枚,蛋在巢穴里呈2个一组以长轴平 行排列成一圈,暗示该恐龙是伏卧巢穴,沿巢穴 边缘护坡内侧依次旋转产卵。 这种暴龙类恐龙所产的蛋并非刚性硬壳,而是 具有一定韧性的厚牛皮纸状外壳,在重力作用下变 形呈扁的长椭球形。这一特征与现代鸟类的蛋壳明 显不同,却与现代一些爬行类的蛋壳接近。 6致谢 本项研究得到中国科学院南京地质古生物研究 所实验室、浙江天台县博物馆和国土局的热情支持, 在此深表诚谢。 参考文献: 1] 武平.浙江省中生代晚期地层多重划分对比新认识 [J].地层学杂志,1997,16(2):123—129. [2] 马武平.论浙江中生代晚期地层划分[J].中国区域地 质,1994,18(2):91—101 3] 蒋维 ,甄金生,李龙通,等 浙江门垩系研究[M] 南 京:南京大学出版社,1993. [4] 李龙通.浙江白垩纪中晚期地层之研究[C]//中国南 方白垩系会议沦文选集.南京:南京大学出版社, 1989:103—115. [5] 翁世颉,孔庆寿,黄海.浙闽赣粤中生代晚期火L【l地质 [M].北京:地质出版社,1987. [6] 南京地质矿产研究所.1:250 000嵊县幅区域地质调 查专题研究成果报告[R].南京:2004. [7] 方晓思,王耀忠,蒋严根.浙江天台晚白垩世蛋化石生 物地层研究[J].地质论评,2000,46(1):105—112. [8] 李酉兴,尹仲科,刘羽.河南西峡恐龙蛋——新属的发 现[J].武汉化_r学院学报,1995,17(1):38—41. [9] 赵资奎.广东南雄恐龙蛋化石的显微结构(1)——兼 论恐龙蛋化石的分类问题[J].占脊椎动物与古人类, 1975,13(2):105—117. [10]CURRIE P J.The Great Dinosaur Egg Hunt[J].Nat1. Geogr.,1996,189(5):96—111. [11]JIN X,AZUMA Y,JACKSON FD,et a1.Giant dinosaur eggs from the Tiantai basin,Zhejiang Province,China [J_.Can.J.Earth Sei.,2007,44(1):81—88,375. [12]SATO T,CHENG Y,WU X,et a1.A Pair of Shelled Eggs Inside A Female Dinosaur[J].Science,2005, 308 维普资讯 http://www.cqvip.com 江苏地质 nia Press.1990. 2008正 [1 3]GRADZINSKI R.Sedimentation of Dinosaur—bearing Up— per Cretaceous Deposits of the Neme ̄Basin,Gobi Desert [27]LAMBE L M.On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from [J].Palonteo1.Polinlca,1970,21:147—229. [14]董枝明.库车——肉食龙牙化石[J].古脊椎动物 学报,1973,11(2):73. [15]董枝明.华南白垩系的恐龙化石[J].古生物学报,华 the same horizon[J].Ottawa Nat,1914,28:13—20. [28]CURRIE P J,HURUM J H,SABATH K.Skull structure 南中、新生代红层专刊,1979,346—347. [16]XU X,CLARK J M,FORSTER C A,et a1.A basal tyran— nosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China『J]. Nature,2006,439:715—718. [17]XU X,NORELL M A,KUANG X,et a1.Basal tyranno— sauroids from China and evidence for protofeathers in tyra— nnosauroids[J].Nature,2004,431:680—684. [18]RAUHUT OWM.Atyrannosauroid dinosaur from the Up— epr Jurassic of Portugal[J].Palaeontogy,2003,49(5): 903. [19]Hu1-r S,NAISH D,MARTILL DM,et a1.A preliminary account of a new tyrannosauroid theropod from the Wessex Formation(Cretaceous)of southern England[J].Creta— ceous Research,2001,22:227—242. [20]MADSEN J H.A new theropod dinosaur from the Upper Jurassic of Utah[J].Journal of Paleontology,1974,48: 27—31. [2 1]BUFFETAUT E,SUTEETHIRN V,TONG H.The earli— est known tyrannosaur from the Lower Cretaceous of Thai— land[J].Nature,1996,381:689—691. 『22]KURZANOV S M.Brainease structure in the camosaur hemirus n.gen.and some aspects of the cranial anatomy of dinosaurs[J].Paleontol,1976,127—137. 『23]GILMORE C W.On the dinosaurian fauna ofthe Iren Da— basu Formation『J].Bulletin of the American Museum of Natural History,1933.67:23—78. [24]CARR T D,WILLIAMSON T E,SCHWIMMER D R.A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous(Middle Campanian)Demopolis Formation of Alabama[J].Journal of Vertebrate Paleontology,2005, 25(1):119—143. [25]YOUNG C.New sauropods from China[J].Vertebrata PalAsiatica,1958,2:1—28. [26]MOLNAR R E,KURZANOV S M,DONG Z.Carnosau— ria,In Weishampel[M].Berkeley:University of Califor— and evolution in tyrannosaurid dinosaurs『J].Acta Palae— ontological Polonica,2003,48(2):227—234. 『29]OSBORN H E.Tyrannosaurus and other Cretaceous car— nivorous dinosaurs『J].Bulletin of the American Museum of Natural History,1905,22:259—265. [30]RUSSELL D A.Tyrannosaurs from the aLte Cretaceous of western Canada『J].National Museum of Natural Sci— ence,Publications in Paleontology,1970,1:1—34. [3 1]KURZANOV.A new aLte Cretaceous catnosaur from No— gon—Tsav,Mongoli.Sovin.Soviet—Mongolia Paleonto1. Eksped[J].Trudy 3,1976,93—104. [32]BAKKER R T,WILLIAMS M,CURRIE P J.Nanotyrarmus, a new genus of pygmy tyrannosaur,from the latest Cretaceous of Montana[J].Hunteria,1988,1(5):1—30. [33]LEIDY.Remark on a jaw fragment of Megalosaun ̄[J]. Proc.Acad.Nat.Sci.Philadelphia,1868,197—200. [34]董枝明.吐鲁番盆地的恐龙化石[J].古脊椎动物与古 人类,1977,13(1):59—66. [35]CURRIE P J,DONG Z.New information on Shahs— hanosaurus huoyanshanensis,a juvenile tyrnanosaurld (Theroopda,Dinosauria)from the Late Cretaceous of China Pages[J].Canadian Journal of Earth Sciences. 2001.1 729—1 737. J 36}HUTCHINSON J R,GARCIA M.Tyrannosaurus was not a fast urnner[J].Nature,2002,415:1 018—1 021. [37]ROZHDESTVENSKY A K.Growth changes and some problems of systematics of Asian dinosaurs[J].Paleon— tol|Zh.1965.95—109. [38]Paul G S.Predatory Dinosaurs of the World:A Complete Illustrated Guide『J].Simon and Schuster,1988,464. [39]Carpenter K.Tyrnanosaurids(Dinosauria)of Asia and North America.In:Mateer.N.,and Chen P.一J. (eds.)Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology[M]. Beijing:China Ocean Press,1992. 维普资讯 http://www.cqvip.com

第2期 钱迈平等:华东白垩纪暴龙类恐龙蛋化石的新发现 New evidence on fossil eggs of Cretaceous Tyrannosaurs in eastern China QIAN Mai.ping ,JIANG Yang ,JIANG Yan-gen ,ZHANG Yuan-jun , CHEN Rong ,LI Long.ming ,XING Guang-fu (1.Nanjing Institute of Geology and Mineral Resources,Nanjing 210016,China;2.Tiantai Bureau of Land and Resources,Tiantai 3 17200,Zhejiang;3.Department of Geology,University of Hong Kong,Hong Kong 999077,China) Abstract:The giant fossil eggs,Macroelongatoolithus xixiaenais,laid by huge tyrannosaurs were recently discovered from Late Creta— ceous Chichengshan Formation(approximately 92Ma)in Tiantai County of Zhejiang Province,though some of their fossil skull or skel— eton has not yet been found in eastern China so far.Based on the taxonomy of tyrannosaurs at present,the txonomy of atheir fossil egg can be proposed accordingly,i.e. Suborder:Theropoda Marsh,1881 Elongatoolithineae oosubord.nov. Macroelongatoolithoidea oosuperfam.nov. Superfamily:Tyrannosauroidea Osborn,1905 Family:Tyrannosauridae Osborn,1905 Elongatoolithineae oosubord. nov. Macroelongatoolithidae oofam.nov. Diagnosis elliptic elongated eggs were laid in pais and arranged abreastr around a circle in a nest. Horizon——The Triassic to Cretaceous Macroelongatoolithoidea oosuperfam.nov. Diagnosis—— ant flat and elliptic elongated eggs were laid in pairs and arranged abreast around a circle in a nest. Horizon Cretaceous Macroelongatoolithidae oofam.nov. Diagnosis and Horizon——As for oosuperfamily. Oogenus Macroelongatoolithus¨et a1..1995 Type oospeeies Macroelongatoolithus xixiaenais Li et a1.,1995 Synonymy.2000 Macroelongatoolithus zhangi Fang et a1. Which is the tyrannosaur laid the giant Macroelongatoolithus xixiaensis?Of excavated fossil tyrannosaurs from eastern Asia,an a— duh Guanlong and an adult Dilong were apparently too small,only 3 m and 1.6m long respectively,to lay giant eggs,and it was of old age,approximately 160Ma and 1 30Ma respectively.An adult Alectrosaurus and an adult Alioramus were 5 m一6m long respectively, and perhaps not huge enough to lay such enormous eggs.No other than a Tarbosaurus,which an adult was more than 10 m long,was an imaginabale suspect laid these giant eggs.However all known Tarbosaurus were from terminal Cretaceous Maastrichtian(7 1 Ma~ 65Ma),and were not identical with Macroelongatoolithus from early Late Cretaceous Turonian(approximately 92Ma).It is possible that the period of Tarbosaurus perhaps was extended to 92Ma,or other unknown huge tyrannosaurs laid these giant eggs in 92Ma. The binate Macroelongatoolithus xixiaenais presented in a nest indicated that the adult female tyrannosaur produced two eggs once in her nest as other theropod,i.e.they had a pair of functional oviducts.All of Macroelongatoolithus xixiaenais,furthermore,were flat oval and suggested that their eggshell were flexible as that of some modern reptiles.These eggs would be transmogriifed by gravity,es— pecilly giaant eggs as Macroelongatoolithus xixiaenais. Keywords:Tyrannosaurs;Fossil eggs;Cretaceous period;Eastern China 

因篇幅问题不能全部显示,请点此查看更多更全内容

Copyright © 2019- xiaozhentang.com 版权所有 湘ICP备2023022495号-4

违法及侵权请联系:TEL:199 1889 7713 E-MAIL:2724546146@qq.com

本站由北京市万商天勤律师事务所王兴未律师提供法律服务