多倍体形成的途径.doc

同源多倍体和异源多倍体的形成过程基本相似，主要通过两条途径：第一，原种或杂种所形成未减数配子(即配子内保持原种或杂种的合子染色体数)的受精结合；其二，原种或杂种的合子染色体数加倍。多倍体不仅可以自然发生，也可以通过上述途径人为地创造多倍体。据估计，多倍体的自然发生主要是通过第一条途径，而人工创造多倍体则主要是通过第二条途径。

1 未减数配子的结合与多倍体的形成

由未减数配子彼此受精结合成为多倍体的情形，可以举萝卜与甘蓝的属间杂种多倍体为例。萝卜(2x=RR=18=9Ⅱ)和甘蓝(2x=BB=18=9Ⅱ)。杂交的F1是2n=2x=RB=18。由于萝卜染色体组(R)和甘蓝染色体组(B)的差异很大，所以在F1的孢母细胞进行减数时，1染色体都只能是单价体(Ⅰ)，于是配子的染色体数和组合成分都十分混乱，大多数含有6～12条染色体，少数同时含有全套R组和全套B组的总共1染色体。就是说，杂种形成了未减数的配子。配子内染色体数和组合成分的不均衡导致F1的高度不育，90株只产生821粒种子。对F2群体进行细胞学分析，发现其中有2n=4x=36的植株，即出现分别比两个亲本的染色体数多一倍的多倍体。这种多倍体植株的孢母细胞在减数时形成18个=价体(18Ⅱ)，这就保证了配子染色体数都是n=2x=8，保证了配子的正常可育，也说明该多倍体植株的合子染色体数是2n=4x=RRBB=36=9Ⅱ+9Ⅲ。现在这个异源四倍体已经被视为一个新属，它的许多性状都与萝卜和甘蓝有别。

不仅远缘杂种可以产生未减数的配子，没有杂交的原种也可能产生。未减数的花粉粒一般都比已减数的花粉粒大。曾经在二倍体桃树(2x=16=8Ⅱ)的大量花粉中挑选出大花粉1202粒，并将这些大花粉粒给二倍体桃树授粉，在所产生的30棵子代植株中，有7株是同源三倍体(3x=24=8Ⅲ)，这说明产生这7株同源三倍体的花粉粒是未减数的(n=2x=16=8Ⅱ)。根据这种情况，一般认为大多数自然发生的多倍体，是由未减数的配子受精结合而产生的。倘若未减数的配子含有相同的一些染色体组，受精结合产生同源多倍体；倘若未减数的配子的各个染色体组不同，受精结合产生异源多倍体。

2 合子染色体数加倍与多倍体形成

目前普遍应用的创造多倍体的方法是使原种或杂种的体细胞内染色体数加倍。可以通过多种多样的方法使体细胞的染色体数加倍，归纳起来，一是生物学的方法，二是物理学的方法，三是化学的方法。其中以化学的方法最为有效。生物学方法和物理学方法的加倍效率较低，现已不再应用。在各种化学方法中，又以秋水仙素的处理效果最好。

秋水仙素只能使分生组织的分生细胞的染色体数加倍。当秋水仙素水溶液渗入正在的分生细胞后，分生细胞就不能形成纺缍丝，有丝过程停滞在中期状态，每个染色体所复制的两个姐妹染色单体虽然彼此分开了，却不能彼此往两极分离。不能形成两个子核，于是该分生细胞内的染色体数加倍了。当染色体数加倍了的分生细胞不再有秋水仙素渗入，即不再接受秋水仙素处理时，它们就在比原来的染色体数多一倍的基础上恢复正常的有丝，最后成长为多倍体的枝条或植株。

处理时要注意溶液的浓度、处理时间和接受处理的组织之间的适当配合。实践表明，秋

水仙素处理的有效浓度为0.01～0.4％，而以0.2％左右的应用范围最广。在掌握处理时间的问题上，要注意分生组织在经过秋水仙素处理后，并不是全部分生细胞的染色体数都是同样加倍的，可能某些分生细胞的染色体数加了倍，某些加倍后会再加倍，有些根本就没加倍。成功的处理是要使分生组织的多数分生细胞加倍，尽可能减少未加倍的分生细胞数。因为加倍后的分生细胞缓慢，未加倍的分生细胞迅速，倘若未加倍的细胞数量多，它们由于速度相对较快，会抢先占有整个分生组织，而加倍后的分生细胞由于速度落后而将逐渐从分生组织内消失。秋水仙素处理时间短了就会出现这种情况。然而处理时间过长，又会造成分生组织的染色体数加倍，再加倍，以至多次加倍，最后使得分生组织停止生长而死亡，所以掌握好处理时间很重要。概括地说，对幼嫩而迅速的组织(如萌动种子的胚芽)，处理时间可较短，浓度应该低些；反之，处理的时间可较长，浓度应该高些。不管处理时间的长短，间歇处理一般都比持续处理的效果好。

黄平，生物学教学，1998年第9期