饲料Ｓ 圃日围困圜日团团国目口囤同团圈圜 一严旭霞王彦波 （浙江工商大学食品与生物工程学院，浙江杭州３１００３５） 摘要：硒是生物体所必需的微量元素，对水产动物的生长性能、抗氧化能力和免疫功能 等都具有重要的作用。因此，文章综述了元素硒在甲壳类、软体类和鱼类等水产动物营养中应 用研究进展，同时还介绍了现代技术与元素硒，探讨了纳米硒作为新型硒源的应用前景，展望 了元素硒在水产动物营养中的进一步研究和应用方向。 关键词：硒；水产动物；营养；元素 ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１—９９１Ｘ．２０１３．２４．０１２ 中图分类号：￥９６３．７３ ３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１—９９１Ｘ（２０１３）２４—００４５—０３ 对于水产动物而言，元素硒具有多种重要的 我国虾、蟹等甲壳类水产品资源丰富，种类较 生理功能，是必需的微量元素之一。１９７６年， 多，营养价值高。作为必需微量元素的硒，在甲壳 Ｐｏｓｔｏｎ等 首次报道，采食硒不足的大西洋鲑，其死 类动物上的研究十分有意义。研究发现，虾中的 亡率相对较高，血浆中谷胱甘肽过氧化物酶（Ｇｌｕ． 硒能够以某种形式结合使之可以更好地被人体吸 ｔａｔｈｉｏｎｅ Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＧＰｘ）活性降低，肌肉萎缩，品 收并保留在人体内，因此这种虾可能是一种较好 质下降。而Ｚｈｕ等 用适量的硒饲喂大口黑鲈（Ｍｉ— 的食品硒源，这为某些补硒需求提供了一个新的 ｃｒｏｐｔｅｒｕｓ ｓａｌｍｏｉｄｅ），一定范围内随着硒含量的增 思路［ 。此外，硒在甲壳类水产动物抵抗环境恶化 加，鲈鱼的体重增长量相应显著提高，同时肝脏 和病害方面有着重要的作用。Ｗａｎｇ等 研究了处 ＧＰｘ活力显著升高，而肝脏谷胱甘肽还原酶（Ｇｌｕｔａ． 于亚硝酸盐环境应激中的异足新米虾（Ｎｅｏｃａｒｉｄｉ． ｔｈｉｏｎｅ Ｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＧＲ）活力显著下降。同样，Ｈａｎ Ｆｉｎ ｈｅｔｅｒｏｐｏｄａ），结果表明，硒的添加可以显著降低 等１３］用添加适量硒的饲料饲喂幼龄异育银鲫 虾体内的水溶性亚硝酸盐，减少应激。甲基汞是 （Ｃａｒａｓｓｉｕｓ ａｕｒａｔｕｓ ｇｉｂｅｌｉｏ），随着硒浓度的增加鱼 一种具有神经毒性的环境污染物，在甲壳类动物 的重量显著提高，研究还发现，肝脏硒浓度和ＧＰｘ 中沉积可引发食用安全，而Ｓｊｅｒｒｅｇａａｒｄ等 研究显 活力呈现显著的线性关系。此外，研究表明，拥挤 示，硒可以显著降低褐虾（Ｃｒａｎｇｏｎ ｃｒａｎｇｏｎ）中甲基 等恶劣环境可显著增加虹鳟鱼（Ｏｎｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓ 汞的含量。病毒性病原体也是甲壳类动物生长发 ｍｙｋｉｓｓ）的氧化应激，降低采食量，进而减缓体增 育的一个严重威胁，当虾被桃拉病毒侵袭后，生长 重，但当饲料中补充一定量的元素硒时，可显著改 迟缓，存活率下降，适量补充硒能够缓解 。 善以上的现象 。由此可见，元素硒对水产动物具 ＧＰｘ具有抗氧化、清除自由基、保护细胞免受 有重要的营养生物学功能，在适当的添加范围内， 损伤等作用 １。而甲壳类动物的ＧＰｘ也同样具有 硒可显著促进水产动物生长，增强其抗氧化能力 重要的功能，研究表明，扒穴青蟹（Ｓｃｙｌｌａ ｐａｒａｍａ． 和自身免疫力，同时有助于水产动物抵抗养殖环 ｍｏｓａｉｎ）的硒谷胱甘肽过氧化物酶（Ｓｅ—ＧＰｘ）与脂 境恶化带来的应激反应，保持机体健康，最终提高 多糖和过氧化氢诱导的免疫应答相关ｎ 。Ｌｉｕ等 水产品的质量与安全。 以斑节对虾Ｐｅｎａｅｕｓ ｍｏｎｏｄｏｎ）为实验动物，通过 １ 元素硒在水产动物营养中的应用 注射美人鱼发光杆菌（Ｐｈｏｔｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｄａｍｓｅｌａ）或 １．１元素硒在甲壳动物中的应用研究 者白斑综合症病毒发现对虾ＧＰｘ活性增强，并且 通过调节ＧＰｘ信使核糖核酸的表达来保护细胞免 受氧化损伤。同时研究还发现，斑节对虾在脱皮 作者简介：严旭霞，研究方向为水产动物营养与饲料。 阶段，ＧＰｘ的基因表达会在蜕皮前期明显增加，而 通讯作者：王彦波，博士，副教授。 直到蜕皮期后再缓慢减少。以上研究证实了ＧＰｘ 收稿日期：２０１３—０９—０３ 对甲壳类水产动物的生长发育起着重要的作用。 基金项目：国家自然科学基金［３１０７２２２１］资助 １．２元素硒在软体动物中的应用研究 ４５ ２０１３年第３４卷第２４期 总第４５３期 硒结合蛋白（Ｓｅｌｅｎｉｕｍ ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎｓ，ＳｅＢ— 新型纳米粒子 １，因其在动物研究中表现出的特有 Ｐｓ）在包括扇贝、鲍鱼、贻贝等软体动物的生理生 理化性质受到越来越多的关注 。 化过程中起着重要作用。Ｓｈａｎ等 研究表明，ｓｅ— 影响营养素作用效果的关键因素是吸收俐。 ＧＰｘ在日本虾夷扇贝（Ｍｉｚｕｈｏｐｅｃｔｅｎ ｙｅｓｓｏｅｎｓｉｓ）的 研究表明，不同来源的硒在肠道内的吸收率不同， 发育过程中扮演重要的角色，并且可能在成年软 水生动物对无机硒的吸收率仅为３４％，对硒蛋氨 体动物中与免疫效应有关。同样，Ｓｏｎｇ等 。 通过研 酸的吸收率则相对较高 ，而在羊饲料中添加不同 究发现，栉孔扇贝（Ｃｈｌａｍｙｓ ｆａｒｒｅｒｉ）的ＳｅＢＰｓ表达 硒源时，纳米硒比有机硒（酵母硒）更能明显地改 ４６ 水平与其体内的丙二醛含量呈现负相关。由此推 测ＳｅＢＰｓ可能与海洋无脊椎动物的抗氧化机制和 免疫应答等有关。当环境中存在一些对软体动物 机体造成威胁的重金属、细菌、有机化合物等不利 因素时，硒及其相关结合蛋白同样可以对机体起 到保护作用。Ｚｈａｎｇ等 用弧菌、重金属和苯并芘 处理菲律宾蛤仔（Ｖｅｎｅｒｕｐｉｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ），其ｓｅ— ＧＰｘ信使核糖核酸的表达在相应的时间段发生了 显著变化。Ｌｕ等ｕ 用不同浓度的苯并芘处理缢蛏 （Ｓｉｎｏｎｏｖａｃｕｌａ ｅｏｎｓｔｒｉｅｔａ），其血细胞中的ＳｅＢＰｓ信 使核糖核酸表达量显著增加。同样，Ｍｕ等 得到 当栉孔扇贝被鳗利斯顿氏菌（Ｌｉｓｔｏｎｅｌｌａ ａｎｇｕｉｌｌａ。 ｒｕｍ）威胁时，血细胞中编码细胞外Ｓｅ—ＧＰｘ的全长 ｃＤＮＡ序列转录水平显著上调。此外，Ｔｒｅｖｉｓａｎ等 １ 研究发现，水中的硒能够增强贻贝（Ｍｙｔｉｌｕｓ ｅｄｕｌｉｓ） 细胞的抗氧化活性，保护其免受元素铜诱导的 ＤＮＡ损伤。这些结果表明，Ｓｅ—ＧＰｘ参与了软体水 产动物的免疫应答和抗氧化防御，减少了重金属、 细菌和有机化合物等对动物的损伤。 １．３元素硒在鱼类动物中的应用研究 饲料中额外添加适量元素硒时，不仅能够进 一步提高鱼肌肉中蛋白质含量，降低脂肪含量，改 善鱼肌肉中的氨基酸组成，还能提高饲料的转化 率。许友卿等” 在鳃鱼（Ｅｌｏｐｉｃｈｔｈｖｓ ｂａｍｂｕｓａ）的饲 料中添加酵母硒，结果表明鳃鱼肠道淀粉酶、脂肪 酶和胰蛋白酶活性均显著增加，最终显著降低了 饵料系数。此外，饲料中添加硒可以显著提高鱼 肉中硒的含量，而且烹饪对硒的含量也不会有显 著影响，可以作为一种重要的补硒水产品” 。由此 可见，作为含硒的ＧＰｘ在鱼类动物营养中同样起 着重要作用。 ２现代技术与元素硒 硒的化学形态主要分为无机硒和有机硒两种 形式，无机硒主要以亚硒酸盐和硒酸盐等形式存 在，有机硒主要以硒代蛋氨酸、硒代半胱氨酸和硒 代胱氨酸等形式存在－ｚｕ －。而红色元素硒是以蛋白 质为核、红色元素硒为膜和以蛋白质为分散剂的 善饲料利用和瘤胃发酵性能，并且纳米硒还能刺 激瘤胃微生物的活性和相关的酶活性［２５－２６１。Ｓａｄｅ． ｇｈｉａｎ等 分别将亚硒酸盐和纳米硒以口服的方式 饲喂羊，证实了纳米硒比亚硒酸盐具有更低的毒 性和更高的生物活性。由此可见，纳米硒作为添 加剂替代其他化学形态的硒具有一定的可行性。 尽管纳米硒在很多研究中表现出低毒高效的优 势，但是仍然需要进一步的研究和安全评价。Ｌｉ 等 以青锵（Ｏｒｙｚｉａｓ ｌａｔｉｐｅｓ）为实验动物，比较研究 了纳米硒和亚硒酸钠，结果发现纳米硒可在鱼体 内具有更高的蓄积浓度，进而表现出更强的食用 毒性。当然，针对不同的物种和处理方式，纳米硒 的毒性可能也存在差异，这一领域的研究还需要 进一步深入开展。 ３元素硒的应用前景展望 综上所述，元素硒在水产动物营养中具有重 要的作用。然而，硒特别是作为一种新型硒源的 纳米硒，在水产动物中的详细作用机制研究还不 是非常完善。综析目前的相关应用研究，推测纳 米硒存在既不同于传统的无机硒，又不同于目前 常用的有机硒，这就需要借助于现代生物技术手 段和检测技术，通过体外细胞模型和体内动物实 验，更加深入地探究其作用机制。此外，研究发 现，硒参与了水产动物的机体免疫，但是硒的添加 量与机体免疫和健康之间的互作与调控同样有待 于进一步研究，旨在从本质上确定针对不同化学 形态的日常硒添加量，为保障水产动物的健康和 水产食品的安全奠定必要的基础。 参考文献 ｆ１１ Ｐｏｓｔｏｎ Ｈ Ａ，Ｃｏｍｂｓ Ｇ Ｆ，Ｌｅｉｂｏｖｉｔｚ Ｌ．Ｖｉｔａｍｉｎ Ｅ ａｎｄ ｓｅｌｅｎｉ． ｕｍ ｉｎｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｅｔ ｏｆ Ａｔｌａｎｔｉｃ ｓａｌｍｏｎ（Ｓａｌｍｏ ｓａｌａｒ）： ｇｒｏｓｓ，ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｉｇｎｓ［Ｊｌ１．Ｊｏｕｒ— ｎａｌ ｏｆ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，１９７６，１０６：８９２—９０４． ［２］Ｚｈｕ Ｙ，Ｃｈｅｎ Ｙ Ｊ，Ｌｉｕ Ｙ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｅｔａｒｙ ｓｅｌｅｎｉｕｍ ｌｅｖｅｌ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｂｏｄｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｈｅｐａｔｉｃ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｌａｒｇｅｍｏｕｔｈ ｂａｓｓ Ｍｉｃｒｏｐｔｅｒ ＵＳ ｓａｌｍｏｉｄｅ ｆＪ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１２，４３：１６６０—１６６８． 【３］Ｈａｎ Ｄ，Ｘｉｅ Ｓ，Ｌｉｕ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ｅｆｆｅｅｔｓ ｏｆ ｄｉｅｔａｒｙ ｓｅｌｅｎｉｕｍ
