草地保护学22

高寒草甸草原概况

高寒草甸草原是我国天然草原组成中最主要的类型之一，主要分布于包括青海、、甘肃南部、四川西北部等海拔3000m以上的青藏高原。高寒草甸的主要鼠类有高原鼠兔、高原鼢鼠、达乌尔鼠兔、高原松田鼠和喜马拉雅旱獭等。其中以前两种分布最为广泛，栖息密度最高，常可对草地植被造成严重破坏，继而对畜牧业生产构成威胁。据估算，青藏高原的高寒草甸区至少有6亿只鼠兔、1.5亿只鼢鼠的存量，每年消耗鲜草达1500万吨，相当于1500万头羊一年的食草量。除与家畜争食外，对退化草地挖掘和啃食活动还可造成局域性生态系统的崩溃和大范围生态环境的严重恶化。

第一节高原鼠兔

一、高原鼠兔种群及危害治理的生态学依据1.形态特征高原鼠兔又名黑唇鼠兔、鸣声鼠。体长

126-190（中等）；后足长<30；耳小而圆，耳壳具明显白色外缘；后肢略长于前肢，前后足的指（趾）垫隐于毛内，爪较发达；无尾；雌性有乳头3对。夏毛色深，毛短而贴身，冬毛色浅，毛长而蓬松；上下唇及鼻部黑褐色；颈背部具明显浅色斑块；腹部淡黄色或近于白色。鼻骨狭长，前端膨大；额骨前端微凹陷，向前下放倾斜，中部隆凸，后端和顶骨急向下方倾斜，至颅骨后端趋平缓，侧视头骨明显成弧形隆起；门齿孔与腭孔完全合并成一大空。

2. 生态习性及行为特征

2.1 栖息环境主要栖于海拔3100-3510m间的高寒草甸、高寒

草原及高寒荒漠草原区。在灌丛草甸、草原区，只栖于灌丛外围的草地，灌丛中无此鼠踪迹。其栖境的地貌类型主要有山间盆地、湖边滩地、河谷阶地、山麓缓坡、山前冲积扇、溪边及细碎砾石山坡等。

2.2 洞穴结构分为两类。一类为简单洞系，即临时洞，洞道

浅而短。此类洞系夏季较多，一般在地面只有2-3个洞口，甚至只有1个洞口。另一类为复杂洞系，占地面积大，洞道长，平均为13m，最长达20m以上。洞道平均深度32.8cm，最深可达60cm。洞道多分支，有的相互沟通形成网络，有的形成盲支。每一洞系平均有盲支6.2条，有洞口5.6个，多者达13个以上。洞系区域内的地面上常有大小不一、平均7.9个的凹池分布，其内存有粪便。洞系中有一主巢室，位于洞系的最深处，距地面平均44.8cm，是越冬、育幼的场所。

2.3 食性与食量高原鼠兔是典型的植食性种类，对不

同植物及植物的不同部位有着不同的选择。研究表明，高寒草甸植物群落中约有74%的植物为高原鼠兔所采食，但喜食程度有所不同。为高原鼠兔所喜食的植物一般也是家畜所偏爱的对象。植物的各部位（包括根系）都可成为取食对象，但对鲜嫩多汁的绿色部位尤其钟爱。喜食程度与植物的多度有关，丰富度越大，取食的频次越高。但对有些植物而言，如矮嵩草、唐嵩草、藜、披针叶黄华、鸢尾、藏兰石等，多度再高也极少采食。喜食程度与季节也有一定关系，如针茅，从6月到8月，高原鼠兔会表现出由喜食、不喜食到不食的变化。高原鼠兔的食量很大，一只成年鼠日平均采食鲜草77.3g,是其体重的50%，而一头体重375kg的空怀母牛，日消耗牧草仅18kg,占体重的4.8%。56只成年鼠兔日消耗牧草量与一头藏绵羊的日食量相当。

2.4 活动节律

高原鼠兔是昼行性动物，不冬眠。一天中有两个活动高峰，分别在上午和下午。10月份，上午的活动高峰出现在9时，下午的高峰出现在18时。在其它月份，因白天时间的延长或缩短而提早或推迟。日活动内容主要由摄食、挖掘、观察、护域、日光浴、追逐和社交等行为组成，但各种行为在日活动内容中所占用的时间有很大不同。其中，摄食活动在整个活动谱中具有突出地位，占总活动量的63%，而在活动高峰时段（7月，7-9时）可占78%。地面移动、追逐、奔跑等行为成分占22%，其他行为占15%。高原鼠兔的活动范围一般距洞系中心洞口20m左右，繁殖季节的活动范围可达40m以上。

2.5 行为特性高原鼠兔在摄食的过程中，对周围环境始

终保持高度的警惕，这主要体现在观察行为十分频繁，形成一个采食与观察频繁更替的独特的行为模式。在摄食过程中，观察的频率达6.5次/min，才是的频率为5.7次/min。当有异常响声或发现不明物时，后足站立，引颈张望，处于警戒状态，当确认存在危险时，迅速逃回洞内，约10分钟后将头小心伸出洞外窥视，确认危险消失后才出动活动。

高原鼠兔的另一个行为特性是喜栖于植被低矮稀疏、视野开阔的生境，而回避有高大植物存在、植被盖度和高度较大的生境。这是高原鼠兔与达乌尔鼠兔、根田鼠在行为习性上的一个重要区别。前者的进化选择是及早发现危险，以利于迅速逃离和躲避危险；后者的选择是通过隐蔽自己而回避危险。

2.6 生长发育出生体重为8.8g，体被稀疏胎茸毛；8日

龄睁眼，体重18.1g，个别强壮者可随母出洞；10日龄出现视觉，并出现采食和避险行为；15日龄可出洞采食，体重26.2g，但仍需定时哺乳，每次哺乳约40分钟；30日龄时体重为80.3g，完全取食，食欲旺盛，活动频繁。

高原鼠兔一般可分为幼鼠、亚成年鼠和成年鼠3个生长发育阶段。幼鼠阶段约30天（0-29日龄），此其体重增长迅速；亚成年鼠阶段（30-80日龄）体重增速减慢，已接近成年鼠体重；成鼠阶段（80日龄以上）体重基本稳定。40日龄后（体重100g）陆续进入性成熟期。除幼鼠阶段雌雄体重无显著差异外，亚成年以后，雄鼠体重均显著大于雌鼠。

2.7 寿命

20日龄以前由于有成鼠呵护，死亡率较低；20-40日龄进入亚城体阶段后，因洞外活动频繁，防御能力较弱，死亡率增加；40日龄后进入亚成体后期和成体阶段，死亡率下降；200日龄以上由于冬季恶劣生存条件的影响，死亡率再次上升；300日龄（次年春季））时进入繁殖期，死亡率有所回落；360日龄以上进入繁殖盛期，死亡率又一次出现高峰；400日龄以上，鼠兔处于育幼阶段，此时的死亡率处于最低水平；0日龄进入老年阶段，体质下降，又适逢第二个冬季，导致死亡率又一次回升。

据报道，高原鼠兔的最长寿命为957天，平均寿命为119.9天。

2.8 巢区与领域高原鼢鼠以家族为单位构筑巢区、划

定领域，有较强的护域行为，维持巢区的相对稳定。幼鼠进入寻偶期后，护域行为减弱或暂时消失，巢区也因此发生一定变化，随着寻偶期的结束，巢区回归稳定。寻偶前期巢区面积平均为1262.5m2，巢区的家庭成员为2 .7只（最多4只），配偶确定后，巢区数有所减少，巢区的面积却有所扩大，平均为2308m2。进入繁殖期后，由于配偶死亡或转入其他巢区，引起家庭婚配关系的变化，也会导致巢区的改变。另外，一般低密度年份巢区变化较大，高密度年份较为稳定。高原鼠兔的领域性常年存在，但在发情期雌鼠的领域性消失（1-2d），雄鼠的护域行为主要表现为驱逐外来雄鼠。鼠兔的护域行为主要由亲昵、长鸣（雄鼠）、跑道、嗅味站、驱逐等。

3.繁殖生态

3.1婚配制与交配关系

高原鼠兔以单婚制为主，同时也存在1夫2妻或多妻、1妻2夫的情况。在交配期的择偶过程中，雌、雄鼠均有迁入或移出巢区的现象。当外来个体与本巢区个体确立婚配关系后，巢区内的原配偶及同胞兄弟、姐妹常会迁出巢区，在相邻巢区寻找配偶；如若配偶死亡或转移，也会通过迁出或迁入的方式寻找新的配偶。另外，无固定配偶的游荡雄鼠，也有一定的交配成功率。可见，高原鼠兔的婚配关系在一定程度上避免了近亲繁殖的弊端，因而在自然种群中不会引起基因的丢失，也不会阻止基因的流动。

3.2 繁殖期与生育力

一般而言，高原鼠兔的繁殖期始于3月底至4月初，此时雌鼠卵巢中已产生成熟的卵泡，子宫角膜增厚，微血管增生；雄鼠睾丸降于阴囊，附睾或附睾与输精管结合部可见大量活动的精子。一年中，4月下旬至6月上旬是雌鼠怀孕高峰期。一般高原鼠兔一年只繁殖一次，但在气候条件较好的地区也存在二次怀孕的现象。雌鼠的怀孕率因年龄不同而存在较大差异，一般老年鼠怀孕率最高，成年鼠次之，亚成年鼠最低。鼠兔每胎产仔1-8只，个别可达9只，平均4.6只。

3.3 性比

根据对1529只鼠兔的统计，雄鼠占46.5%，雌鼠占53.5%，雌雄比为1׃0.87。

3.4 种群数量动态及趋势测报

种群数量的变化与个体的平均寿命密切相关。研究表明，高原鼢鼠的平均生态寿命为119.9天。在繁殖群体中，约有82.8%的个体来自于上一年第1、2胎的鼠兔，而其中属第1胎的个体占69.0%。可见，上年度第1胎幼体的存活率决定当年的种群数量，并可作为预测翌年种群数量的重要参数。高原鼠兔年内种群波动属单峰型，峰值出现在7月，反之前期的3、4月数量最低，其间数量差异可达10倍以上。灾害性气候对鼠兔的存活率也有很大影响，长时间较厚的积雪对于依靠地面取食和不善于雪地活动的高原鼠兔来说，常可造成种群数量的剧烈波动，特别是早春季节，影响更为强烈。此外，短时间的强降水（暴雨）也可导致种群数量的锐减。

4. 技术与基本策略

4.1技术20世纪80年代以前，我国对高原鼠兔种群

数量的控制措施主要是借助器械和化学药物直接杀灭，这些方法虽可在一定程度上降低鼠兔的种群数量，减轻对草地的危害，但由于忽视了鼠害发生的原因及其种群消长的自然规律，因而其效果往往是局部的、暂时的，更重要的是由于所用药物的高毒性、广谱性、残留性以及二次甚至多次中毒等问题的普遍存在，不仅对环境造成了严重污染，而且破坏了生态系统物种间的平衡关系，为鼠群数量的进一步增长创造了条件。进入90年代以后，随着人们生态意识的不断增强和科学技术的进步，许多药物被禁用，代之以更为安全的药物，同时，生物治理、生态治理、何综合治理逐渐成为鼠兔种群数量的主要方法和发展的基本趋势。

4.1.1 器械灭鼠这种方法只适宜于科研和局部小地块鼠兔的控制，或者作为其他方法的补充措施使用。具体的方法由绳套法、鼠夹法、鼠笼法等。

4.1.2 药物灭鼠将具有毒杀效力的化学药品（杀鼠剂）与鼠类喜食或具引诱作用的食物混合制成毒饵，置于洞口等易于取食的场所，诱其食入后使其中毒毙命。目前，符合环保要求的药物很少，使用较为普遍的有敌鼠钠、溴敌隆等抗凝血类药物，此外，C型肉梭菌毒素自上世纪80年代中期问世以来应用日趋广泛。但无论何种药物，其安全性都是相对的，使用时必须做好人畜隔离。投饵方法以逐洞投放效果最佳，但费时费功，大面积灭鼠活动，通常可用均匀撒投法（飞机、投饵机）、条带投饵法，以提高工作效率。

4.1.3 生物主要指利用高原鼠兔的天敌动物控制其种群数量的方法。高原鼠兔的天敌主要有香鼬、艾虎、狐和大狂等。首先应对这些天敌动物实施保护，严禁猎杀；其次应根据这些动物的习性尽可能的为其创造有利于捕获猎物的条件（如设置鹰架等）；另外，通过人工饲养繁殖后释放的方法也可在短时间内增加天敌的数量。利用特异性致病微生物也是生物的重要途径，但目前尚处于研究探索阶段。

4.1.4 生态鼠群数量的非正常增长与生态系统各种协调关系的紊乱有关，特别是与草地植被的退化关系更为密切。因此，防止草地退化、保护系统物种的多样性、维持系统食物链和各种网络关系的完整与稳定，是实现彻底控制鼠害的根本之举。目前，首要的任务是坚决制止包括垦荒、狩猎、过牧、挖药等在内的一切破坏草地植被的活动。

4.1.5 综合治理以改善生态环境、维护生态系统平衡与稳定为目标，因地制宜地应用包括草地保护与建设、家畜管理、生态治理和各种灭鼠措施在内的鼠群密度技术。

4.2 防治策略对于高原鼠兔的防治首先应立足于“防”，

只有在“防不胜防”之时才应采用“治”的方法。“防”的任务在于杜绝一切可引起鼠兔种群数量非正常增长的环境诱因，而“治”的任务则应是消除或削弱诱发鼠群数量增长的因素，使变化了的环境因素恢复至对鼠群增长具抑制力的水平。因此，防治策略的制定必须以深刻认识鼠群数量消长规律及其变化机理为前提，特别是人类的各种经济活动在鼠群数量消长中所起的作用。直接灭杀的方法一般只能作为一种应急的措施，特别是化学灭鼠法的使用尤其要持慎之又慎的态度。

第二节高原鼢鼠

一、高鼢鼠种群及危害治理的生态学依据1. 形态特征体形粗圆，吻短，眼小，耳壳退化为环绕

耳孔的皮褶，隐于被毛内。尾短，其长超过后足长，并被有灰白色密毛。四肢较短粗，前后足背面被有短毛。前足掌的后部具毛，前部和指部无毛，后足掌无毛。前足2-4指发达，尤以第3指为最，后足趾爪明显不及前足。成体被毛呈棕灰色，柔软具光泽，毛尖锈红色。鼻垫上缘及唇周灰白色，额部无白色斑块。体长197cm，体重267g，雄体可达500g以上。鼻骨较长，前端宽，后端窄，呈长梯形。枕嵴发达，枕中嵴不发达或缺如。第3臼齿具一较大的后生小叶。

2. 生态习性及行为特征

2.1 栖息环境主要栖于高寒草甸、草甸化草原、草原化

草甸、灌丛草甸、高原农田、荒坡等植被类型，喜较湿润松软的土壤，分布地的地貌类型主要为河岸阶地、山间盆地、滩地、山麓缓坡等。

2.2 食性主要采食杂类草肥大的轴根、根茎和根蘖的地

下部分，也常将植物地上部分的茎叶拖入洞内取食或作巢内铺草。对于禾本科牧草除少量取食其根茎和嫩叶外，其他部分很少取食。据饲喂试验和野外调查表明，高原鼢鼠最喜食的植物有异叶青兰、蚓果芥、黄蒿、鹅绒萎陵菜、二裂萎陵菜、阿尔泰狗哇花、细叶亚菊等十余种，其中鹅绒萎陵菜的块根和细叶亚菊的地下茎是鼢鼠越冬的主要贮藏食物。

2.3 洞道

洞系一般由取食洞、交通洞、朝天洞和巢穴等结构组成。取食洞道一般距地面6-10cm，洞径7-12cm，是专门为取食而挖掘的洞道；交通洞道一般距地面20cm，是由主巢至取食洞道的较为固定的通道，洞壁光滑，洞径较粗大，在洞道附近常建有贮藏食物的洞室；位于交通洞道下方、主巢上方的是朝天洞，一般每一洞系有1-2条垂直向下连接主巢或成锐角连接主巢的朝天洞；主巢距地面约50-200cm。雄性主巢距地面的深度较浅，雌性主巢与地面的距离较大。在主巢中有巢室、仓库和厕所。巢室较大，直径约15-29cm，内垫干燥柔软的草屑。仓库内存有整齐有序的多汁草根、地下茎等食物。此外，洞系中尚有一些侧枝盲洞。一个洞系一般只栖居1只成年鼢鼠。

2.4 活动规律及行为特性

2.4.1活动规律鼢鼠虽生活于黑暗、封闭的地下环境，但仍表现出明显受昼夜变化影响的活动节律。在夏秋季节，每日挖掘和采食活动有两个高峰，一次在15：00-22：00（占日活动总频次的65.3%），另一次再00：00-07：00（占21.6%）。春季及入冬前只有一个活动高峰，集中在下午和前半夜（12：00-22：00），占日活动东总频次的79.7%，原因是后半夜至次日12时以前气温较低，土壤表面冻结，不便于活动。通常，高原鼢鼠在每天日落后数小时内挖掘采食活动最为集中，此时大多数个体在巢外浅层洞道中活动。才是挖掘活动一般在距地表10-20cm的地下，夏季更浅，甚至紧贴地表取食。冬季，分数活动仅局限于主巢范围，且多在黄昏前后至午夜。

2.4.2 行为特性高原鼢鼠是非冬眠动物，四季均有活动，表现为觅偶繁殖、哺乳育幼、分居贮粮、巢内越冬等不同的活动时期。春季以繁殖活动为主，秋季以贮存食物为主，伴有强烈而频繁的掘土活动。1只鼢鼠推至地面的土量可达1000kg/a以上。夏季挖掘活动明显减弱，入冬后随大地冻结而逐渐停止。哺乳期雌鼠的营养消耗增加，活动量减少，主要限于巢内，此期巢内有一定数量的食物储备。鼢鼠的掘土和贮粮效率极高。一般入冬前只需10余天即可完成新洞系的构建和食物储备活动。高原鼢鼠每年繁殖1次，交配活动在初春进行。此时，雄鼠从主巢位置向四周大量挖掘洞道，伸向邻近雌鼠巢区，洞道系统呈线形分枝状，以增加与雌鼠洞道沟通的机会。有时在同一雌鼠洞道内会同时发现2只雄鼠，说明其婚配方式有可能为杂婚式。在交配期，雄鼠的活动范围和时间均明显大于雌鼠。雌鼠在完成交配后将大部分洞道封堵，从新进入独居状态。

鼢鼠是典型的独居性动物。除育幼期外，每只鼢鼠均有其的巢区，构成封闭的生活和防御系统。巢区大小因季节而异，春季雄鼠大于雌鼠，其它季节则较为接近。雌雄鼠巢区在空间分布上常表现为间隔分布，即雌雄镶嵌式格局，这为繁殖期觅偶提供了有利条件。研究表明，