南岭植物区系地理学研究Ⅱ.种子植物区系分析

　1996年　第2期

SUPPLEMENTTOTHEJOURNALOFSUNYATSENUNIVERSITY

No.2　1996　

南岭植物区系地理学研究

Ⅱ

.

种子植物区系分析

陈　涛　张宏达

(中山大学生物学系,广州510275)

摘　要　南岭山地种子植物共约1045属,

包括13个分布区类型和19个亚型.亚热带至

热带分布成分3属,不少热带性科属以南岭山地为其分布北界.中国特有成分41属,具有一定的区系残遗和特化现象.中国亚热带与北美间断分布成分69属,其现代分布中心或原始代表多数在中国亚热带及其附近热带地区.亚热带至温带分布成分196属,大部分是草本属,而木本属几乎都是落叶树和针叶树,一些属种以南岭山地为其分布南界.地理成分分析表明,亚洲热带和亚热带植物区系在发生上具有统一的整体性;北美与中国亚热带植物区系有着共同的起源;针叶树类和落叶树类可能是由亚热带当地发展起来的;落叶习性的出现可能是常绿树类对干旱气候适应的结果;针叶和落叶习性对高寒气候的适应则可能是次生的.

区系分析,关键词　Q分类号　

948.5

地理成分,种子植物,南岭山地

南岭山地是华南的重要自然地理区域.近年来,作者结合“中国种子植物区系研究”重大科研项目,对该区进行了调查研究.本文主要分析南岭山地的种子植物区系地理成分.

1　地

理成分的组成

南岭山地种子植物约38种,隶属于200科,1045属,占中国总属数的36.9%.以单种出现的有499属,占总属数的47.75%.单型属62个,以中国特有分布、中国亚热带分布及亚热带至热带尤其是华南或西南至越南或中南半岛分布为主,不少为原始古老的残遗成分.这表明南岭植物区系在发生发展上具有一定的古老性和稳定性.含2～9种的有472属,占总属数的41.04%.含10种以上的仅66属,占总属数的6.12%.南岭山地作为南北气流的天然屏障,加之山体连绵,为各方植物区系成分在这里交汇和分化提供了复杂多样的生态环境

[1]

.因此,以单种和少种出现于南岭山地的植物多达

国家自然科学基金和国家教委博士点基金资助项目

　收稿日期:1995-11-27　　陈涛,男,34岁,博士,副研究员,现在中国科学院华南植物研究所工作

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975属,占总属数93.30%.

2　地

理成分分析

从属的水平上结合一些关键种类的地理分布进行分析,当能较好地揭示区域植物区系的本质.根据各属的现代地理分布,南岭山地种子植物可以划归为13个分布区类型和19个亚型(表1)[2～4].

2.1　世界分布成分

世界分布成分广布于全球各大洲,南岭山地约产72属,占总属数6.%.多于10种的属有悬钩子Rubus、苔草Carex、堇菜Viola、珍珠菜Lysimachia、铁线莲Clema-tis、远志Polygala等;含5属以上的科有菊科Compositae、莎草科Cyperaceae和禾本科Poaceae等.本类型不少为草本,且多为水生或沼生习性.在一定程度上反映其区系特性和分布区域的环境特点.2.2　亚热带至热带分布成分

2.2.1　泛热带分布成分　本类型遍布于全球热带、亚热带甚至温带地区,其现代分布中心在世界热带地区.南岭山地产199属,占总属数的19.06%.以亚热带至热带分布属为主,如买麻藤Gnetum、琼楠Beilschmiedia、金粟兰Chloranthus、天料木Homali-um、嘉赐树Casearia、古柯Erythroxylum等.含10种以上的有冬青Ilex、山矾Sym-plocos和石豆兰Bulbophyllum等20属.含5属以上的科有禾本科、蝶形花科Papil-ionaceae、菊科、大戟科Euphorbiaceae、莎草科、茜草科Rubiaceae、旋花科Convolvu-laceae和玄参科Scrophulariaceae等.

2.2.2　热带亚洲至热带大洋洲、热带非洲和热带美洲间断分布成分　南岭山地的这一成分有198属,占总属数的18.95%.其中,旧世界热带分布共75属.含5种以上的有艾纳香Blumea、蒲桃Syzygium和山姜Alpinia等15属;种类较少的有青藤Illiger-a、厚壳树Ehretia、乌口树Tarenna、长蒴苣苔Didymocarpus、芭蕉Musa、省藤Calamus和露兜树Pandanus等.热带亚洲至大洋洲分布成分51属.主要代表有樟Cinnamomum、安息香Styrax、兰Cymbidium、蛇菰Balanophora、齿果草Salomoni-a、岗松Baeckea、花柱草Stylidium、笔草Pseudopogonatherum等.热带亚洲至热带非洲间断分布成分52属,包括山竹子Garcinia、飞龙掌血Toddalia、叉序草Isoglossa、魔芋Amorphophallus和牡竹Dendrocalamus等主要代表.热带亚洲至热带美洲间断分布成分有柃Eurya、猴欢喜Sloanea、猴耳环Pithecellobium、白珠树Gaultheria等20属.猴耳环、山竹子、猴欢喜、飞龙掌血、露兜树、省藤和芭蕉等属都以南岭山地为其分布北界.2.2.3　热带亚洲分布成分　亚洲热带成分在南岭山地产145属,占总属数的14.16%.绝大多数为亚洲热带—亚热带分布属,如木莲Manglietia、五味子Kadsura、山胡椒Lindera、马蹄荷Exbucklandia、蕈树Altingia、草珊瑚Sarcandra、粘木Ixonanthes、本勒木Bennettiodendron、木荷Schima、五列木Pentaphylax、翅子树Pterospermum、樱井草Petrosavia、玉山竹Yushania等.

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表1　南岭山地种子植物属的分布区类型和亚型

Tab.1Theareal-typesandsubtypesofspermatophyticgenerafromNanlingMountainRange

分布区类型和亚型

1世界分布2泛热带分布

　2-1热带亚洲、大洋洲和南美洲(Mexico)间断分布　2-2热带亚洲、非洲和南美洲间断分布3热带亚洲和热带美洲间断分布4旧世界热带分布

　4-1热带亚洲、非洲和大洋洲间断分布5热带亚洲至热带大洋洲分布

　5-1中国(西南)亚热带和新西兰间断分布6热带亚洲至热带非洲分布

　6-1华南、西南至印度和热带非洲间断分布　6-2热带亚洲和东非间断分布7热带亚洲(印度-马来西亚)分布

　7-1爪哇、喜马拉雅和华南、西南星散分布　7-2热带印度至华南分布　7-3缅甸、泰国至华西南分布

　7-4越南(或中南半岛)至华南(西南)分布8北温带分布

　8-1北极-高山分布

　8-2北温带和南温带(全温带)间断分布

　8-3欧亚和南美洲温带间断分布

　8-4地中海区、东亚、新西兰和墨西哥到智利间断分布

9东亚和北美间断分布　9-1东亚和墨西哥间断分布10旧世界温带分布

　10-1地中海区、西亚和东亚间断分布　10-2地中海区和喜马拉雅间断分布

　10-3欧亚和南非洲(有时大洋洲)间断分布

11温带亚洲分布

12地中海区至温带、热带亚洲,大洋洲和南美洲间断分布

14东亚分布15中国特有分布合　　计

属数72180127206510501471496158225103131116813491573127411045

占南岭6.8617.251.140.671.916.200.9.580.104.390.100.3.151.430.760.192.579.820.102.960.100.106.480.103.240.860.100.480.670.2912.303.81100.00

中国1043161729621473014711496944230432967213145751123111425817555732573116

占中国属数%69.2357.2870.5924.1432.24.2233.3332.65100.0030.8716.6744.4421.7250.0018.606.9040.3048.367.14.3920.00100.0055.28100.0029.8236.0012.5029.4112.7360.00176.7115.5633.66

总属数%属数

2.3　中国亚热带分布和中国特有分布成分

2.3.1　中国亚热带分布成分　中国亚热带成分的分布区向东可达日本,向西达喜马拉雅东部,通常称东亚分布成分.南岭山地产127属,占总属数的12.15%.主要代表有

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油杉Keteleeria、粗榧Cephalotaxus、水青树Tetracentron、连香树Cercidiphyllum、八角莲Dysosma、猫儿屎Decaisnea、山茶Camellia、红果树Stranvaesia、旌节花Stachyurus、双花木Disanthus、茵芋Skimma、栾树Koelreuteria、化香树Platycarya、菁荚叶Helwingia、刺楸Kalopanax、鞘柄木Toricellia、吊钟花Enkianthus、白辛树Pterostyrax等.

2.3.2　中国特有分布成分　中国特有成分的分布区范围限于中国,包括有个别分布区延伸到国境外围附近地区的准特有成分.南岭山地产中国特有成分41属,占总属数的4.88%,占中国特有分布总属数的19.84%.裸子植物有银杏Ginkgo、银杉Cathaya、杉木Cunninghamia、水松Glyptostrobus、白豆杉Pseudotaxus等5属.被子植物有星果草Asteropyrum、大血藤Sargentodoxa、裸蒴Gymnotheca、血水草Eomecon、山拐枣Poliothyrsis、半枫荷Semiliquidambar、青檀Pteroceltis、湖南参Hunaniopanax、通脱木Tetrapanax、秤锤树Sinojackia、香果树Emmenopterys、虾须草Sheareria、匙叶草Latouchea、皿果草Omphalotrigonotis等33属.其中有些为第三纪残遗的古老单型属,如银鹊树属、青钱柳属、喜树属等,而大多数为次生的中国特有分布代表.湖南参属和半枫荷属为南岭山地特有属.2.4　中国亚热带和北美间断分布

本类型在南岭山地有69属,占总属数的6.60%.其现代分布中心或原始代表多数在东亚,尤其是中国亚热带及附近热带地区,也即以华夏植物区系成分为主体.主要代表有黄杉Pseudotsuga、铁杉Tsuga、榧树Torreya、鹅掌楸Liriodendron、木兰Mag-nolia、八角Illicium、北五味子Schisandra、檫木Sassafras、十大功劳Mahonia、紫茎Stewartia、枫香Liquidambar、蓝果树Nyssa、银钟花Halesia、透骨草Phryma、龙头草Meehania等.2.5　亚热带至温带分布成分

亚热带至温带分布成分多为草本习性,而木本种类几乎都是针叶或落叶习性.南岭产196属,占总属数的18.76%.属于温带亚洲分布的有锦鸡儿Caragana、杭子梢Campylotropis、马兰Kalimeris和蔓龙胆Crawfurdia等7属,属地中海、西亚至中亚分布的有黄连木Pistacia和木犀榄Olea等3属.属于旧世界温带分布及其亚型的主要有淫羊藿Epimedium、石竹Dianthus、川续断Dipsacus等49属.属北温带分布及其变型的有冷杉Abies、松Pinus、刺柏Juniperus、红豆杉Taxus、细辛Asarum、虎耳草Saxifraga、杨Populus、鹅耳枥Carpinus、栗Castanea、山毛榉Fagus、榆Ul-mus、槭Acer等137属.

3　问

题讨论

3.1　关于亚洲热带和亚热带植物区系整体性的问题

在历次全球植物区系区划上都将包括南岭山地在内的中国南亚热带以北划为泛北植物界,以南则划归为古热带植物界.从南岭山地的种子植物区系来看,许多亚热带分布成分在热带山地有见分布,不少热带区系成分在亚热带地区也有丰富的代表,特别是一些现代分布中心在热带地区的成分,其原始类群或特有代表可在亚热带附近找到.

[5]

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琼楠属Beilschmiedia是典型的泛热带分布属,全属共约200余种,现代分布中心在非洲.中国产35种,主要分布于华南和西南地区.在南岭山地仍产2种.分布于中国的本属种类,多数具有9个能育雄蕊,在系统发育上应属比较原始的性状.山矾属Sym-plocos约300种,有两大分布中心,一个在亚洲,约210种,有77种集中分布于中国.南岭山地产33种,连同其附近地区的一些种类都是华南至中南半岛特有分布种,如华山矾S.chinensis和越南山矾S.cochinchinensis等.另一个中心在南美.欧洲地中海沿岸丰富的山矾属植物化石表明该属在联合古陆完全解体之前即已在华南亚热带及附近的热带地区发生,一方面向南发展到亚洲热带地区,并可能于中新世由新喀里多尼亚进入澳洲;另一方面向北发展,由欧洲达北美.南美的山矾属植物则可能是从北美经中美向南发展起来的[6].

南岭山地拥有第三纪以来就已存在的古老发生成分,其中一些类群在系统发育上古老或孤立,表现出衰退的趋势.如福建柏Fokieniahodginsii在南岭山地尚有面种不大的连续分布纯林和混交林.另一些在群落中却很旺盛,有的甚至是常绿阔叶林中的建群成分.木莲属Manglietia被认为是木兰科中最原始的类群,约30种,特产亚洲东南部.中国产28种,占该属种数的70%.集中分布于我国西南至华南及其附近地区.由此往南,种类渐减,中南半岛11种,4种与中国共有;苏门答腊3种;爪哇及其附近岛屿产1种.含笑属Michelia约70种,特产亚洲东南部,分布区北达日本,南至印度尼西亚的苏门答腊和加里曼丹.该属4组中国均产,达47种,占总种数的67%,集中分布于西南和华南,云南产34种、广西产14种、广东产12种.其中粗柄含笑M.crassipes、乐昌含笑M.chapensis、长蕊含笑M.longistaminata和阔瓣含笑M.platypetala等为南岭山地特有种;金叶含笑M.foveolata和深山含笑M.maudiae则为亚热带常绿阔叶林乔木层的建群种.

许多亚热带区系成分在热带山地雨林中也常见.曾被认为是中国特有的山茶科石笔木属Tutcheria,最近在加里曼丹和菲律宾也有发现.该属约22种,有20种集中分于中国南部和西南部.木荷属有30余种,分布于亚洲亚热带至热带山地常绿阔叶林中,中国产21种,华南和西南为其现代分布中心.其中,疏齿木荷Schimaremoteserrata为南岭山地特有种;木荷S.superba则为常绿阔叶林中的建群树种.折柄茶Hartia共14种,13种产中国西南部至南部.阿丁枫属12种,8种产中国西南至东南部;马蹄荷属Exbucklandia4种,中国产3种,另一种分布于马来西亚,其原始种类具明显花瓣,分布于黔桂山区,南岭山地产大果马蹄荷E.tonkinensis;包括中国南部和西南部、中南半岛、马来半岛、苏门答腊以及附近岛屿在内的热带亚洲植物区系,都是华夏植物区系的组成部分,并且与亚热带植物区系有着共同的起源.3.2　关于中国与日本及喜马拉雅植物区系的问题

南岭山地的区系成分在其周围的亚洲地区分布也较广泛,如连香树、南天竹Nan-dina、双花木、刺楸、白辛树和赤竹Sasa等35余属间断分布于中国和日本;油杉、水青树、血胆Hemsleya、红果树、阴行草Siphonostegia、臭樱Maddenia、猫儿屎、鞘柄木等18属为中国至喜马拉雅分布.日本是第三纪末才开始与中国分离,其植物区系和中国有着共同的起源,在地史时期为统一的整体,第三纪末以后,才开始走向

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发展的道路.从植物区系发展历史来看,中国本部和喜马拉雅植物区系是有区别的.中国植物区系在起源上是古老的;而喜马拉雅植物区系是第三纪以后从中国植物区系衍生发展而来的年青成分,距今约不过4000多万年的历史.植物区系属种也远比中国贫乏;缺乏中国富有的古老孑遗和特有科属;而且现代区系成分又基本包括在中国植物区系中.

3.3　关于东亚和北美植物区系关系的问题

北美在地史上是劳亚古陆的一部分,它通过欧洲与欧亚的联系一直持续到6500万年前的第三纪.现代东亚与北美间断分布格局自身就是很好的例证.许多分布到北美的属种,可能是华夏植物区系的延伸.如木兰属共2亚属,12个组,约70余种;北美东南部和南美北部产4组约25种;亚洲东南部有10组,约56种;中国产该属全部2个亚属,9组,129种,集中分布于西南部至南部.八角属Illicium具有多心皮的原始特征,共约50种,有30种产中国,集中分布于西南至华东.檫木属共3种,2种产中国,北美产1种.枫香属共5种,中国产2种,亚细亚、北美和中美各1种.具有萼齿的原始华枫香组分布于中国亚热带地区.

在东亚黑龙江晚白垩纪出土的35属化石中,与北美共有的多达27属,其中有不少是现存华夏植物区系代表,如银杏Ginkgo、水杉Metasequoia、落羽松Taxodium、水青树、马蹄荷[7]等.欧洲由于受到第四纪冰川的严重破坏,已很难找到第三纪以前的植物,但在第三纪及白垩纪至侏罗纪的地层中可以找到许多与华夏共有的化石种类.在白垩纪末期,北美中部被海水所浸,第三纪至第四纪又出现多次冰川,因而只在北美东南至西南山地保存了较多与华夏植物区系共有的成分.例如,安息香科植物集中分布于中国亚热带及其附近热带地区.安息香属Styrax和银钟花属Halesia在北美集中分布于东南部.前者除了在西欧中部可以找到许多植物化石外,在欧洲南部地中海沿岸温暖地区尚仅保存有一种第三纪残遗代表———药用安息香S.officinalis;而后者则只能通过来自德国西部上新世的化石植物Halesiacf.carolina与中国东南部的银钟花H.macgregori取得联系.

以往的学者认为,东亚与北美植物区系的联系是通过白令海峡的接触或曾经出现过陆桥而相互渗透.这种观点是难以立足的.北美是到了新生代才漂移到接近今天的位置,而东亚与北美共有代表都是白垩纪甚至更早时期的产物,早就存在于华夏、欧洲和曾与之相连的北美古陆.因此,中国亚热带与北美间断分布是地史时期植物区系连续分布的残遗和延续,它在一定程度上印证了北美与欧亚特别是华夏植物区系在发生上的统一性.

3.4　关于针叶树类起源的问题

裸子植物的针叶类以往认为是起源于北方温带,再向南方迁移.然而,针叶树的化石不仅在欧洲和北美温带地区有大量的发掘,在亚洲的中国及其附近地域也出土不少[9].从现代地理分布来看,针叶树的原始古老类群,在中国亚热带及附近地区有大量集中分布.而且表现出高度残遗和特有,表明这一区域有可能是针叶树类的保存中心和起源中心.例如,松科是北温带最常见的针叶树代表,共10属,只有松、冷杉、云杉Picea、及落叶松Larix4个属见于北温带,而在中国亚热带山区都有分布,其中油

[8]

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杉、银杉、雪松Cedrus及金钱松Pseudolarix均为中国亚热带特有分布属.被认为北温带典型的针叶树在南岭山地及浙江南部等地有分布,最近还发现其花粉见于5万年前的韩江沉积.

3.5　关于落叶习性起源的问题

落叶树也不是由北方温寒地区起源,再向南方迁移而来,而可能是在南方由于气候干旱产生的.有些落叶阔叶树现仍仅见于亚热带至热带地区,如木棉Bombax,合欢Albizia、见血封喉Antiaris、苦木Picrasma、厚皮树Lannea、柚木Tectona等;落叶针叶树也有类似的现象,如金钱松Pseudolarix为中国亚热带特有分布,它的落叶显然不是低温促成的,也不可能是来自北方温带,而可能是当白垩纪后期气候变得干旱时,从当地起源的.那些分布到温带地区的落叶树,如枫香、杨、柳、桦木Betula、榛Corylus、栎、榆、朴Celtis、槭、胡桃、杜鹃等,在亚热带甚至热带山地都有代表.事实上,温带分布属大多数是亚热带甚至热带地区的高山成分,如柳属全世界共约526种,亚洲约375种,占世界总种数的71.29%,特有种228种.中国产257种,占亚洲种数的77.33%,其中特有种179种,集中分布于西南山区.多雄蕊柳树是该属中较原始的类群,亚洲种类最多,约28种.而亚洲又以中国亚热带及其附近地区最多,达19种.栎属全属约450种,中国约130种,绝大部分是常绿的,分布于亚洲的亚热带至热带山地;只有少数落叶的分布到北温带.栎属起源于白垩纪;落叶类出现的时间明显晚于常绿栎类出现的时间,而且落叶栎类在欧洲的出现明显晚于在东亚出现的时间;化石证据还表明,东亚的化石历史要早于欧洲,欧洲的化石历史又要早于北美.在中国亚热带特别是西南地区及其附近,不仅保存着丰富的古老类群,而且可以找到栎属各演化阶段的代表.杜鹃花属有850多种,广泛分布于亚洲亚热带山地和温带地区,其五个亚属均产中国,约650种,集中分布于西南地区及其附近.南岭山地产种,有23个特有种,集中分布于南岭山地西部.可见南岭山地的落叶阔叶树不是起源于北方温带,而是从当地发展并保存下来的.晚白垩纪以后,华夏的气候曾一度变得干旱,这可以从遍布中国南北的白垩纪———第三纪红层得到论证.

4　结

　论

南岭山地拥有丰富的亚热带至热带分布科属,是不少热带性较强的科属的分布北界.分布于亚洲热带地区的专性科和优势科,不是系统发育初级阶段的代表.很多亚热带至热带分布科属的现代分布中心在热带,但在亚热带及附近地区有其较原始的代表或特有属种.亚洲热带和亚热带植物区系有着共同的起源,在发生上是统一的.

南岭山地是一些喜温的属种的分布南界.亚热带至温带分布成分多数是草本习性,木本属则几乎都是落叶和针叶习性.落叶和针叶习性可能是对干旱或寒冷气候长期适应的结果,最初可能不是起源于北方温带,而可能是从亚热带或附近地区发展起来的,后来随气候的分带同时向亚热带甚至热带山地和北方高纬温寒地带发展.

日本和中国的植物区系在地史上是一个整体.喜马拉雅的植物区系则是在其从地槽抬升过程中,由中国植物区系向西扩展分化而来的.东亚与北美间断分布区系成分可以通过欧美古陆与中国植物区系取得联系.

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参考文献

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8陈涛,张宏达.亚洲安息香科植物地理分布研究.中山大学学报,1996,35(1):97～1039FlrinR.ThedistributionofConiferandTaxadgeneraintimeandspace,ActaHortBergiani.20(4):121～312

TheFloristicGeographyofNanlingMountainRange,China

Ⅱ.FloristicAnalysisofGeographicalElementsofSpermatophytes

ChenTao

　ZhangHongda(ChangHungTa)

Abstract　Thereareabout38speciesofspermatophytesinNanlingMountainRangebe-longingto1045generawhicharedividedinto13typesand19subtypesofgeographicalele-ments.3generaaresubtropicaltotropicalelements.69generaareEastAsiaandNorthAmericadisjunctedelements.196generaaresubtropicaltotemperateelements.Floristicanal-ysesindicatethatthefloraoftropicalandsubtropicalAsiaisanintegrity,thatEastAsiaandNorthAmericadisjunctedelementsarecommoninfloristicorigin,thattheconifersandde-ciduouselementsmightbeindigenoustotheSubtropicsbutthenorthTemperate,thatthedeciduoushabitmightresultfromtheadaptationofevergreenhabittodryclimateonceoc-curedinCretaceoustoearlyTertiary,andthattheadaptationofbothpinoidanddeciduoushabitstocoldclimateinhighaltitudesandlatitudesmightbeofsecondary.

Keywords　floristicanalysis,geographicelements,spermatophytes,NanlingMountainRange

DepartmentofBiology,ZhongshanUniversity,Guangzhou510275